1)Хроматин – вещество клеточного ядра, имеющее вид глыбок, гранул, нитей. Представляет уплотненные участки хромосом.

• 40% ДНК

• 60% белков (40% гистоновых белков, 20% негистоновых) Имеется 5 фракций основных гистоновых белков и более 100 фракций кислых негистоновых.

Функции гистоновых белков: регуляторная (прочно соединяясь с ДНК препятствуют считыванию информации) и структурная (обеспечивают пространственную организацию ДНК в хромосомах, образуя нуклеогистон).

Функции негистоновых белков: среди них ферменты регулирующие процессы:

• синтеза РНК (полимеразы) и процессинга РНК,

• редупликации и репарации ДНК (геликаза, ДНК полимераза, эндонуклеаза, экзонуклеаза, лигаза),

• регуляторная функция, заключающаяся в «запрещении» или «разрешении» считывания информации с молекулы ДНК

Хромосома – нуклеопротеидная структура в ядре эукариотической клетки, предзназначена для хранения, реализации и передачи наследственной информации. На протяжении клеточного цикла хромосома сохраняет структурную целостность. Изменения хромосом при переходах из одной формы в организации в другую связаны со сменой функциональных приоритетов. В основе переходов – процесс компактизации-декомпактизации хроматина. Степень деконденсации хромосомного материала — хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем «диффузнее» распределен хроматин в интерфазном ядре (т.е. чем больше эухроматина), тем интенсивнее в нем синтетические процессы.

Интерфазные хромосомы слабоспирализованны, образуют разрыхленный хроматин, который распределён по всему объёму ядра. Различают:

• Эухроматин – активный участок гена, неплотная упаковка генетического материала (низкая степень компактизации). Подвергаются транскрибированию.

• Гетерохроматин – неактивный участок гена, высокая степень компактизации

Гетерохроматин бывает:

Факультативный – гены, не активные в данное время (выключает из функционирования большое количество наследственного материала)

Конститутивный – не содержит генов, отличается постоянством локализации по длине хромосом и передается в ряду поколений.

Половой хроматин - это участок ядра соматической клетки, находящейся в интерфазе, представляющий собой конденсированную половую хромосому. У женщин – тельце Барра. По такому хроматину можно определять половую принадлежность.

ПРАВИЛА ХРОМОСОМ

1. Постоянство числа хромосом – соматические клетки организма каждого вида имеют строго определенное число хромосом

2. Парность хромосом – каждая хромосома в диплоидном наборе имеет гомологичную (сходную по размерам, положению центромеры и содержанию генов)

3. Индивидуальность хромосом – хромосомы разных пар отличаются по форме, строению, величине и содержанию генов

4. Непрерывность хромосом – при удвоении генетического материала каждая новая хромосома образуется как копия материнской

2)Особенности организации наследственного материала эукариот

• 3 уровня: генный, хромосомный, геномный

В конце 60-х годов работами американских ученых Р. Бриттена, Э. Дэвидсона и других была открыта фунда­ментальная особенность молекулярной структуры генома эукариот – фракции. Это открытие было сделано с по­мощью молекулярно-биологического метода изучения кинетики ренатурации денатурированной ДНК. Различают следующие фракции в геноме эукариот.

- Фракции ДНК – нуклеотидные последовательности разной степени повторяемости (фундаментальная особенность молекулярной структуры генома эукариот).

1) Уникальные – последовательности, представленные в одном экземпляре или немногими копиями (в основном цистроны – структурные гены, кодирующие белки)

2) Низкочастотные повторы – последовательности, повторяющиеся десятки раз

3) Промежуточные, или среднечастотные, повторы – последовательности, повторяющиеся сотни и тысячи раз (составляют эухроматиновую часть генома. Активно реплицируются и транскрибируются, несут гены рРНК, гены тРНК, гены рибосомных белков и белков-гистонов)

4) Высокочастотные повторы – их число достигает 10 миллионов на геном (локализирована преимущественно в области конститутивного гетерохроматина (прицентромерного и теломерного); генов не содержат, но обеспечивают разделение хромосом при митозе, конъюгации и кроссинговвере)

Тандемные (расположенные друг за другом; «головка-хвост») делятся на:

1) Умеренно повторяющиеся последовательности (до 1000 повторов в локусе)

2) Высокоповторяющиеся последовательности (более 1000)

- к тандемным повторам относятся теломерные и сателлитные ДНК

1) Сателлитные повторы — наибольшие как по размеру повторяющейся последовательности, так и по общей протяженности участки ДНК. На их долю приходится существенная часть генома в целом.

2) Минисателлитные повторы — мотивы ДНК длиной 10–60 нуклеотидов, повторяющиеся примерно 5–50 раз.

3) Микросателлитные повторы — «младшие братья» минисателлитных. Имеют длину 1–6 или более нуклеотидов, сгруппированных по 5–50 штук.

Тандемные повторы играют важнейшую роль в самом существовании хромосом. Любая хромосома должна быть отграничена от остального генетического материала (это обеспечивается уникальными свойствами теломерной ДНК) и должна нормально наследоваться, правильно «растаскиваться», при делении клетки (центромерная ДНК).

Диспергированные повторы отличаются от тандемных тем, что расположены не последовательно, а на расстоянии (разделены спейсерами) и они некодирующие.

- Мигрирующие генетические элементы (прыгающие гены) - участки ДНК, способные к транспозиции (случайному переносу) внутри одной клетки как внутри одного генома, так и между геномами (плазмидным и хромосомным, плазмидным и фаговым), не способны к самостоятельной репликации, размножаются в составе бактериальной хромосомы или плазмид. Транспозиция обеспечивается ферментом рекомбинации транспозазой.

МГЭ осуществляют горизонтальный генетический перенос (ГГП) между прокариотическими, эукариотическими и даже между прокариотическими и эукариотическими клетками, а также в пределах одной клетки. В настоящее время ГГП признан одним из основных механизмов адаптивной эволюции.