Gista

которойзаполненыволокнистойсоединительткан(ьюдифференцируетсяойиз мезенхимы)свысокимсодержаниемсосудов(рис. 12-16)Мезенхима. вокруг формирующейсякостидаетначалонадкостнице,котораяобеспечиваетеепитание регенерацию.Сформированнаятакимпутемкостьобразованагрубоволокнистой костнойтканьюиназываетсяпервичнойгубчаткостьюй.Вдальнейшем грубоволокнисостнаяканьвбольшинствеучастковзамещаетсяпластинчатой костнойтканью, образовавшаясяприэтомкостьноситназваниевторичнойгубчатой кости(взрослых).

Этотпроцессиногдарассматриваюткакчетвертую(последнюю)стадиюостеогенеза. 22Развитие. костинаместехрящев«моделий»непрямой( остеогенез– характеристикаэтапов).

Непрямойостеогенезхарактерендляразвитияподавляющегобольшинствакостей скелетачеловека(длинныхкороткихтрубчатых,костейтаза,основаниячерепа,

позвонков).Первоначальноформируетсяхрящеваямодельбудущейкости,которая служитосновойдляееразвития, дальнейшемонаразрушаетсяизамещается костью.Непрямойостеогенезначинается2м-мес.эмбриональногоразвития включаетследующиестадии: (1)образованиехрящевмоделийкости; (2)

образованперихондралькостнойманжетки; (3)образованиеэндохондральной костивдиафизе; (4)образованиеэндохондральнойкостивэпифизахформирование эпифизарныхпластинокроста.

1.Образованиехрящевмоделийкостипроисходитизмезенхимывсоответствии закономерногистогенезаямихряща(см.выше).Сформировавшаясямодельпо формесходнабудущейкостьюиотличаетсянеелишьотсутствдиафизарнойем полости.Онаобразованагиалиновымхрящом,которыйснаружипокрыт надхрящницейвтечениеопределенноговремениувеличиваетсяразмерах(путем какаппозиционного,такинтерстициальногороста). 2.Образованпериехондралькостнойманжеткиначинаетсявсерединедиафиза хрящевмоделийсдифференцировкивовнутреннемслоееенадхрящницы остеоблас,котоврыеприступаюткпродукцииостногомежклеточноговещества.

Формирующиесятрабекулыизгрубоволокнисостнойканиобразуютажурную манжетку,котораяввидецилиндраохватываетдиафизхрящевмоделий,

располагаясьперихондралъно(отгреч. periвокругиchondiosхрящ).-

Перихондральнаякостьнепрерывноутолщаетсяиразрастаетсяотцентрадиафизав сторонуэпифизов.Вдальнейшемонаподвергаерестройкется:грубоволокнистая костнаятканьвнейзамещаетсяпластинча;остойеоныобразуютсявокруг врастающихкровеносныхсосудов,ориентированныхвдолькости.

Дистрофическиеизмен обызвествлениенияхрящевмоделийначинаютсяв центральнойчастид афизаврезультнаруштеенияетрофики.Обычноэт нарушенсчитаютеследствиемтого,чтомеждухрящомипитающейегопутем диффузиинадхрящницейразрастаперихондральнаятсякость,которая(каки дистрофическиепроцессывхряще)распространяетсяотцентрадиафизахрящевой моделивсторонуэпифиз.Помнениювнекоторыхавторов,однако,дегенеративные измененияхрящаневызываются, лишьусугубляютсяпоявлениемперихондральной манжетки.

Морфологическиезмененияхрящапринарушенииготрофикихарактеризуются увеличениемразмера(в5-10раз)иокруглениемегоклеток,которыепр вращаются такназываемыепузырчатые(гипертрофированные)хондроциты(см.в ше).

Следующая,болееглубокая,стадиядистрофическихизмененийсопровождается гибельюхондроцитовобызвествлмежклеточногониемвеществахряща,

приобретающегорезкуюбазофилию.Награницедистрофическизменяющегося хрящаснеизмененным(вэпифизе)хондроцитыобразуютколонки.впределах которыхклеткиактивноделятсяивырабатываютматрикс. 3.Образованиеэндохондральной(энхондральной)костивдиафизепроисходитв результатепроникновениявнутрьхрящевмоделийостеогенныхклеток.Они попадаюттудавместемезенхимой,окружающейкровеносныесосуды,которые врастаютизнадкостницывцентральнойчастид афиза.Сосудыспособныпроникать вплотныйобызвествленныйхрящблагодаегоряазрушениюклеткамитипа остеокластов(здесьихправильнименоватьехондрокластами).Остеогенныеклетки дифференцируютсявостеобласкоторые, образуюткостьвнутразрушающегосяи хряща-эндо-,илиэнхондрально(отгреч. endonвнутри- chondrosхрящ).-Область начальногообразованиякостнойтканивдиафизеназываетсяпервичнойточкой окостенения.Далеепроцессобызвествленияхряща,егоразрушениязамещения эндохондральнойкостьюпродвигаетсяпонаправленкэпиюфизам.

Измененияхрящевойткани,взаимодействующейнадвигающейсянее

эндохондралькостнойтканью,максимальновыраженыучасткеконтактас костнойтканьюиминимально-вобластиэп физа.Всоответсвыраженностьютвии ихарактеромэтихизмененийвхрящевыделяютчетыренерезкоотграниченныхдруг отдругаслоя,илизоны(внаправленииотэпифизакдиафизу):

(1)зонанеизмененногохряща(резервнаязона) -сравнительноузкая,прилежащаяк костнойтканиэпифиза;

(2)зонахрящевыхколонок(пролиферативная) -широкая,содержащаяколонки

(столбики)уплощенныххондроцитов,которыеактивноделятсяипродуцируют межклеточноевещество;

(3)зонапузырчатого(гипертрофированного)хрящасост изиткрупныхокруглых дегенеративноизмененныххондроцитов;

(4)зонаобызвествленногохряща(прилежиткэндохондральнойкостиафиза),

непрерывноразрушаетсяизамешаетсяразрастающейсяэндохондральнойкостью.

Разрушениеэндохондральнойкостивцентральнойчастид афизаостеокластами приводиткобразованиюкостномозговойполости,которзаполняетсяэлементами красногокостногомозга.Эндохондральнаякость,имеющаяпластинчатстроение,

сохраняетсятольковобластиграницысобызвествляющимсяразрушающимся хрящ,остаткимкоторогоонаокруж,ачастоети"замуровывает".Этаграница,

котораясоответствуетлиниинаступленияэндохондральнойкостина обызвествленныйхрящ(фронт,илилинияокостенения),имеетсложный зигзагообразныйходизнеравномепроцессаности. 4.Образованиеэндохондральной(энхондральной)костивэпифизахформирование эпифизарныхпластинокроста.Образованиеэндохондральной(энхондральной)кости вэпифизахотмечаетсявскорепослерождения,когдавверхних,азатемвнижних эпифизахвозникаютвторичныеточкиокостененияврезультатепроце,сходногосас ранеепроисходившимдиафизе.В генеративноизмененныйобызвествляющийся эпифизахрныйящврастаюткровеносныесосуды, окружениикоторыхна одятся остеогенныеклетки.Последниеифференпируютсявостеобласты,образующие эндохондральнуюкостьвнутриэпифиза.Вд льнейшемвэпифизахформируются пластинкигубчаткостий.Неизмененныйгиалиновыйхрящэпифизесохраняется тольконасуставнойповерхностиобласти,прилежащейкдиафизу(метафизе).

Формированиеэпифизарной(метаэпифизарной)хрящевойпластинкироста

происходитврезультазрастаниятенавстречудругдругуэндохондральнойкостииз эпифидиафиза.Междунимисохраняетсядисковиднаяпластинкироста,

образованнаягиалиновойхрящевойтканью,размножениеклетоккоторой обеспечиваетросткостивдлину.Строениеэпифизахрнойящевойпластинкироста характеризуетсязональностью-ееклеткирасполагаютсяввидечетырехописанных вышезоннеизмененного( хряща,хрящевыхколонок,пузырчатогохрящаи обызвествленногохряща).

23Регенерация. костипослерелома.

Физиологическаярегенерациякостныхтканейпроисходитмедленнозасчет остеогенныхклетокнадкостницы,эндостаиостеогенныхклетоквканалеостеона.

Посттравматичрегенерацияскаякостнойтканипротекаетлучшевтехслучаях,когда концысломаннойкостинесмещеныотносительнодругдруга.Процессуостеогенеза предшествуетформированиесоединительнотканноймозоли,втолщекотороймогут образовыватьсяхрящевыеотростки.Оссификациявэтомслучаеидетпотипу вторич(непрямого)остеогенеза.Вусловияхоптимальнрепо-зицйификсации концовсломаннойкостирегенерацияпроисходитбезобразованиямозоли.Нопрежде чемначнутстроитькостьостеобласты, -окластыобразуютнебольшующель междурепонированконцамиымикости.Наэтойбиологическойзакономерности основаноприменениетравматологаппамиратовпостепенногорастягивания сращиваемыхкостейчениевсегопериодарегенерации.

1.Гистогенетичеклассификациякаямышечныхтканей

Гистогенетичеклассификациякаямышечныхтканей Гистогенетичеклассификациякаяразделяетмышечныетка иатриосновныхтипа-соматический,целомический мезенхимный. 1)Мышечнткасоматическогоньятипаразвиваетсяизмиотомовсомитов;образуетскелетнуюмускулатуру,является поперечнополосатой; 2)Мышечнткацеломическогоньятипаразвиваетсяизмио-эпикардиаластинкиьнойвисцеральногоисткаспланхнотома

(целомическойвыстилкишейнойчастиэмбри);онабразуетсердечнуюмышцу(миокард),являетсяпоперечнополосатой; 3)Мышечнткамезенхимногоньятипаразвиваетсяизмезенхимы,образуетмускулатвнутреннихруоргановисосудов,является гладкой.

Миоэпителимиоальныеейраклеткиьныеиногдаописывкаютотдельныектипымышечныхтканей(помимотрехуказанных вышеосновныхгистогенетическихтипов).Первыепредставляютсобойвидоизмененныеэпителиоцитынекоторыхжелез,

развивающихсяизэктодермыипрехордальнойпластинки,вторыеимеютнейральнпроисхождениеобразуютмышцы радужкиглаза.Обавидамышечныхклетокотносятсякгладким.

2.Мор-функционаклассифьнаяикхарактеристикациямышечныхтканей.

Классификациямышечныхтканейоснованапризнаких(а)строенияхфункции(морфофункциональнаяклассификация) (б)происхождения(гистогенетичеклассификациякая).

Морфофункциональнаяклассификациямышечныхтканей Морфофункциональнаяклассификациявыделяетпоперечнополосатигладкимышечныеткани. 1)Поперечнополосатыемышечныетканиобразованыструктурныэлементами(клетками,волокнами),которыеобладают поперечнойисчерченностьювследствиеособогоуп рядоченноговзаим расположениявнихактиновыхмиозиновых миофиламентов.Кпоперечнополосатыммышечнымтканямотносяткелетную(соматиче) скуюердечнуюмышечнуюткани; 2)Гладкиемышечныетканисостоятизклеток,необладающихпоперечнойисчерченностью.Наиболеераспространеннымвидом этихтканейявляетсягладкаямышечнтка,яньвходящаясоставстенкиразличныхорганов(бронхов,желудка,кишки,матки,

маточнойтрубымочеточника,мочевогопузыряисосудов).

Общиеморфофункционхаральныектеристикимышечныхтканей: 1.Структурныеэлементымышечныхтканей(клетки,волокна)обладаютудлиненнойформой;

2.Вэлементахмышечныхтканейсократимыеструктуры(миофила,миофибриллыенты)располагаютсяпродольно(чтос здает эффектпродольнойисчерченности), 3.Ссократимымиструктурамисвязаныэлементыцитоскелетаплазмолемма,выполняющиеопорнуюфункцию; 4.Вследствиетого,чтодлямышечногосокращениятребуетсязначительноеколичествоэнергии,накапливающейся преимущественновидемакроэргичсоединенийских(АТФ),атакжеионыкальция(Са2+),вструктурныхэлементахмышечных тканей:

а)содержитсябольшколичествомит хондрий(обеспечениеэнергией);

б)имеютсятрофическиевключения(липидныекапли,гранулыикогена),содержащиесубстраты-источникиэнергии;

в)присутствует( некоторыхмышечныхтканях)кислород-связывающийжелезосодержащийбелокмиоглобин(способствует повышениюактивностипроцессовокислительногофосф рилирования);

г)хорошоразвиструктуры,осуществляющиенакоплениевыделениеСа2+аЭПС( ,кавеолы); 5.Длясинхронизациисокращенийэлементовмышечныхтканейсоседниеэлементыоб чноиннервируютсяизодногоисточника

(терминальнымиветвлениямиаксонаодногонейрона)или()связанымногочисленнымищелевымисоединениями

(обеспечивающимитранспионоврт); 6.Увеличениенагрузкимышечнуютканьвызываетнарастаниееемассы,котордостигается(взависимостиотвида мышечнойткани-см.ниже)путемгипертрофии(увеличенияобъема)ееструктурныхединицили()ихгиперплазии(увеличения количества).Снижениенагрузки,напротив,обусловливаетпадениемассымышечнойткани(атрофию)вследствиеуменьшения объемакаждойструктурнойединицылипаденияихколичества.

3.Структурныеэлементыкаждоговидамышечныхтканей.

Скелетныемышцыобразуютсяизмезодермы(миотомы).Мезодермаклеткиьныевтягиваютсвоидлинныецитоплазматические отросткипринимаютукороченнуюовоиднуюформу,т.е.становятсямиобластами.Миобластысливаютсяобразованием многоядерныхмышечныхтрубочек(миотуб),представляющихсобойсимпласт.Мышечныетрубочкиудлиняются,объединяясь другимимиобластами,втовремякаквихцитоплазменакапливаютсямиофиламен.Постепенноынакопленныемиофиламенты

организуютсявмиофибриллывытесняютядраидругиецитоплазматическиекомпонентынапериферию

Структур-функциональединицейоймышечноговол кнаявляетсямиофибрилла.Каждоемышечноеволокноможетсодержать несколькомиофибрилл,ихко ичестзависитоотразмераволокна.

Миофибриллысостоятизмиофиламентов,которыеявляютсяглавнымсократитеэльнымементомпоперечнополосатыхмышц.В

волокнахскелетноймышцыимеютсядватипамиофиламе:тонтовкие,состоящихизактинаассоциированныхнимбелков,и

толстые(миозиновые)филаменты.

Миофибриллыимеютвиднитейдиаметром1-мкм2 идлиной,сопоставимойпротяженнволокнастью.Ихколичестве отдельномволокневарьируетширокихпределах(отнесколькихдесятко2000в иболее).Ониобладаютсобственной поперечнойисчерченностью,причемвмышечномволокнерасполагаютсяистольупорядо,ченнотоА-иI-дискиодних миофибриллточнос впадсаютналогичнымидискамидругих,обусловливаяпоперечнуюисчерченностьвсеголокна.

Структурно-функциональединицейоймиофибриявллыяетсясарком( иомер).

Сарко(миомер)представляетсобойучастокмиофибриллы,расположенныймеждвумятелофрагмамиZлиниями- )

включающийА-дискдвеполовиныIдисков- -пооднойполовинескаждойстороны(см.рис. 13и-13-6)Врасслабленной.

мышцедлинас ркомерасоставляетоколо2-мкм3 ,аширинаегоучастковвыражаетсясоотношениемН:А: I = 1 :при3 : 2;

сокращениимышцысаркомерукорачиваетсядо1.мкм5 .Миофибртипичноголламышечноговол кначеловекадлинойоколо5

смнасчитываетпорядка20тыс.последовательнорасположенныхсаркомеров.

Саркоплазматичесеть-системакаяуплощенных,вытянутыхианастомозирующихмембранныхтрубочекимешочков,которая окружаеткаждыйсаркомиофибриллыернаподобиемуфты.ВобластинаружныхотделовА-иIдисков- трубочкисливаются,

образуяпарыплоскихтерминальныхцистерн(накаждыйсаркомерприходитсяподветакиепары).Саркоплазматическаясеть обладаетвыраженнойспособностьюдепонироватьвыделятьионыкальция.Еемембранасодержитвысокиеонцентрации интегральныхбелков,я ляющихсякальциевыминасос,анамивнутреннейповерхностиаходитсябелоккальсеквестрин,

связывающийионыСа2+.

Поперечные(Т-)трубочкипредставляютсобойвпячиваниясарколеммы,отходящиенееподпрямымугломкосиволокнаи расположенныеумлекопитающихвблизиграницыI- А-дисков.ВетвисоседнихТ-трубочекопоясывкаждыйютсаркомери анастомозируютдругдругом.КонечныеучасткиТ-трубочекпроникаютвпромежутокдвумятерминальнымицистернами саркоплазматическойсети(см.рис. 13-формируя8), вместенимиособыеструкту- риады.Вобластитр адымежду параллельнолежащимимембранамиТ-трубочкитерминальныхцистерн,разделеннымиузкойщелью,имеются специализиркованныента,ктыоторыеобразованырядамиплотныхчастиц(ножек),предположительнослужащиеканалами выделениякальция.