Gista
.pdf
связываютбольшколичествоводыобуславливаютплотностьмежклеточного вещества.Крометого,ваморфномвеществесодержитсязначительноеколичество минеральныхвеществ,необразующихкристаллы.Сосудывхрящевойтканивнорме отсутствуют.
Взависимостиотстроениямежклеточноговеществахрящевыеткани подразделяютсянагиалиновую,эластическуюволокнистуюхрящевуюткань.
4.Гиалиноваяхрящеваяткань.
Гиалиноваяхрящеваятканьявляетсянаиболеераспространеннымворганизмевидом хрящевыхтканей.Онаобразуетскелетуплода,вентральныеконцыребер,х ящи носа,гортани(частично),трахеикрупныхбронхов,покрываетсуставные поверхности.Названиеэтойхрящевойтканиобусловлееевнешнимосходствомна макропрепаратесматовымстеклом(греч. hyalosстекло-).Всоставтканивходят клетки(хондроциты) межклеточноевещество. 5.Клеткихрящевойткани:хондробласты,хондроциты–локализация,строение функции;изогенныегруппы.
Хондроциты-высокоспециализированныеклетки,вырабатывающиемежкл точное вещество(матрикс)хрящевойткани.Онимеютовальнуюилисферическуюформу располагаютсявлакунахпоодиночкеиливвидеизогенныхгрупп(которыевглубоких отделаххрящамогутсодержатьдо8-12клеток).Подэлектронныммикроскопомнаих поверхностивыявляютсямногочисленныемикроворсинки.Ядрох ндроцитов-
круглоеилиовальное,св тлое(преобладаетэухроматин),сод имлинесколькими ядрышками.ЦитоплазмасодержитмногочисленныецистерныгрЭПС,нередко умереннорасширенные,крупныйкомплексГольджи,гранулыикогеналипидные капли.Хондроцитявляетсяконечнойстадиейразвитияхондробласта.
Критерииразграниченияпонятий"хондроцит" "хондробл"неабсолютныст.По сравнениюхондробластамихондроцитыпредставляютсобойболеезрелыеклетки,в
значительноймереутратившиеспособностькделению(котораявсежеможет проявлятьсяопределенныхуслов)иобладающиеяхвысокойактивностью синтетическихпроцессов.
Синтетичдеятельностьскаяхондроцитовгиалиновойхрящевойтканисвязана
выработкойследующихпродуктов:
(1)коллагенаIIтипа(кодируетсяособымгеном,отличнымгенов,контролирующих выработкуколлагеновIиIIIтипов;выделяетсязапредеклыеткиввидемолекул тропоколлагена,которыеформируютволокнапутемсамосборки);
(2)сульфатированныхгликозаминогликанов,продуцируемыхввидемономерных моле,кулоторыевдальнейшемвнеклеточнообъединяютсявкрупныеагрегаты протеоглитнов;
(3)гликопротеинов.
Хондробласты-крупныеокруглыесинтетическиактивныемолодыекл тки,
сохраняющиеспособностькпролиферации, -характеризуютсякрупнымбольшим светлымядромиобширнойцитоплазмсмнойгочисленнымирибосом, амизвитой грЭПС,крупнымко плексомГольджи.
Секрецияходдробластамикомпонентовмежклеточноговещества(матрикса)хряща начинаетсявыработкиколлагенаIIтипа(придаетма риксуоксифилию),в
дальнейшемприсоединяетсяпродукциясульфатированныхгликозаминогликанов
(придаютма риксубазофилию),связанныхеколлагеновымибелками
(протеоглик).Накапливающеесяновмежклеточноевеществораздвигает хондробласты,которасполагаютсяые вмелкихполостях(лакунах)ипостепенно превращаютсязрелыеклеткисболеенизкойсинтетическойактивностью-
хондроциты.Мезенхима,окружающаяформирующийсяхрящдаетначалоего соединительнотканнойоболочке-надхрящнице,внутреннийслокоторсойдержит камбиальныеэлем (нтыпрехондробла),способныетыпревращатьсяхондробласты.
6.Межклеточноевеществохрящевыхтканей.
Межклеточноевещество(матрикс)хряицевойтканиобеспечиваетвысокие биомеханическиесвойствахрящевыхтканейивключаеттриосновныхкомпонента: (1)
коллагенIIтипа,образующийволокнистыйкаркас; (2)протеогликаны,формирующие агрегаты,которыезаполняютпетликоллагеновогокаркасаивзаимодействуютним;
(3)интерстициальнуюводу,свободноперемещающуюсявпространствах,заполненных протеогликанами.Вматр указанныексекомпонентысоставляют20-25%,и5-10% 65-85%еговлажноговеса,соответственно.Значениематриксахрящасвязанотакжес тем,чтонспособствуетподдержахониюдроцитовдифференцированном
состоянии. 7.Строениехрящак органак.
Хрящевыетканиявляютсяфункциональноведущимиколичественно преобладающимитканямихрящей-структурограннпогорядка,всоставкоторых,
помимоних,входитпокрывающаяихнадхрящница-соединительнотканноболочка, я
содержащаякровеносныесосуды,нервыикамбиальныеэлем хрящевойнтыткани.
Исключениемизобщегоправилаявляютсуставныеяхрящи,л шенные надхрящницы. 8.Возможностирегенерациихрящевыхтканейихрящейкакорганов.
Регенерацияхрящаприегоповрежденииможетосуществлятьсяблагодналичиюря камбиальныхэлементовнадхрящнице.Содержащиесявнадхрящнице прехондробластыактивируются,пролиферируютдифференцируютсяв хондробласты,которвыерабатываютмежклеточноевеществохряща,постепенно заполняющееобразовавшийсядефект.Однакопрактическиполноценная регенерациянаблюдаетсялишьпринебольшихповрежденияххрящадетском возрасте.Увзрослорегоенерациюхрящевойтканиопережазвитиеетволокнистой соединительтка,нпроисходящейойизнадхрящницы,котораябыстрозаполняет дефектхрящевойткани,современемпревращаясьизрыхлойволокнистойткани плотную(рубец).Иногдавэтомучасткесо динительтканразвиваетсяойкостная ткань.Такоезаживлен,хотяиобеспечисвязываниеаетнеповрежденныхучастков хряща,неполноценноипринагрузкахможетпривестикповторномуразрывухрящапо линиирубца.
9.Костныетканихвиды.
Костныетканиобразуютскелет,защищающийвнутренниеорганыотповреждений,
входящийлокомоторныйаппаратиявляющийсяважнейшимдепоминеральных веществорганизме(содержатоколо1200гСа99%егозапасворганизмев530
гР).
Клеткикостнойтканивключаютостеобласты,остеоцитыостеокла.Остеокласты происходятизстволовойклеткикрови;остальныеклеткиразвиваются последовательности:
остеогенныеклетки-предшественники->остеобласты->остеоциты Классификациякостныхтканейоснованар зличияхстроениямежклеточного
вещества, частности,степениупорядоченностирасположениявнемколлагеновых волокон.Выделяют(1)грубоволокнистую(ретикулофиброз)костнутканьуюи(2)
пластинчатуюкостнуюткань.
Грубоволокнистая(ретикулофиброзная)костнаятканьхарактеризуется неупорядоченнымрасположениемколлагенвовыхлоконматриксе.Онаотличается относительнонебольшоймеханическойпрочностьюиобычнообразуетсятогда,когда остеобластыформируютостеоидвысокойскоростью.Внормеэтопроисходприт образованиикостнойтканиуплода,впатологическихусловиях-призаживлении переломакостиилиприболезниПеджета.Лакуныстеламиостеоцитовнеимеют закономериентацииной.Содержаниеостеоцитовгрубоволокнистостной
тканивыше,чемвпластинчатой, веематриксебольшеосновноговеществаи меньшеминеральныхкомпонентов.Входенормальногоразвитияприрегенерации костнойтканигрубоволокнисостнаяканьпостепеннозамещаетсяпластинчатой.
Увзрослогоона храняетсялишьвзаросшвахихчерепаиучасткахприкрепления некоторыхсухожилийккостям.
Пластинчатаякостнаятканьувзрослогообразуетпрактичвеськостныйискелет.
Ееминерализованноемежклеточноевеществосостоитизособыхкостныхпластинок толщиной3-10мкм,каждаяизкоторыхсодержитпараллельнорасп ложетонкиные коллагенвовыелокна.Волокнасоседнихпластиноклежатподугломдругкдругу,что способствуетравномераспределномудействующихниюнанихнагрузок.Пластинки вкостиобразуютнесколькихсистем.Лакуны,содержащиетелаостеоцитов,
располагаютсямеждупластинкамиупорядоченно,акостныеканальцы,вкоторых находятсяросткиклеток,пронизываютплас инкиподпрямымиуглами. 10Остеобласты. -ихпроисхождение,строениефункции.
Остеоблас-мет,ыкиобразующиекостнуюткань.Онисинтезируютсекретируют неминерализованноемежклеточноевещество(матрикс)кости(остеоид),участвуют егобызвествлении,регул потокруюткальцияфосфоравкостнуютканьиизнее.
Различаютактивнуюнеактивнуюформыостеобластов.
Активныеост областы-кубическпризматическиеили клетки,связанныетонкими отросткамидругимиклеточнымиэлементами-клетками-предшественниками,
соседнимиостеобластамиостеоцитами.
Неактивные(покоящиеся)остеобласты(клетки,выстилающиекость)образуютсяиз
активныхостеобластови покоящейсякостипокрывают80-95%ееповерхности.Они имеютвидуплощенныхклеток(толщиной0.1мкми-1 диаметромдо50 км)с
веретеновидными(насрезе)ядрами.
Остеобластыслужатисточникомразвитиядвухтиповпухолейкостнойткани-
доброкачественнойостеомы( которойклеткисохраняютспособностьетолько выраборганическоготкематрикса,но егоминерализации) злокачественной-
остеосаркомы(клеткикоторбойльшенапоминаютостеогенныеклетки-
предшественникиутрач способностьваюткминерализацииматрикса).
Основнойфункциейактивнымостеобластовявляетсясинтезкомпонентов органическогоматриксакости,цитокиновфакторовроста, такжепродукция матриксныхпузырьков,которыепринимаютучастиевминерализациикостнойткани. 11Остеокласты. -ихпроисхождение,строениефункции.
Остеокласты—оченькрупные,разветвленные,подвижныеклетки.Расширенные участкиихклеточноготелас держатот5до50или( дажебольшееколичество)ядер.
Взонахкости,подвергающихсярезорбции,остеокластырасполагаютсяв образованныхподействиферментовуглубленияхматри,которыесаизвестны каклакуныХоушипа(эрозивныелакуны).Остеокластыобразуютсяврезультате слияниямононуклеарныхклетоккостномозговогопроисхожден.Вактивныхя остеокластахповерхность,обращеннаяккостномуматриксу,складчатаяисодержит неправильнойформы,частоветвящиесявыросты—этогофрировканнаяемка,или гофрированныйкрай.Гофрировкаемкуннуюокружаетособыйучастокцитоплазмы
—светлаязона;онанесодержиторганелл,затооченьбогатаактиновыми филаментами.Вобласэтиойзоныпроисхоадгезияитостеокластакостному матриксу:онаобеспечиваетсозданиеособогомикроокружениямеждуклеткойи матриксом,вкоториомсуществляетсярезорбциякости.
Остеокластсекретируетколлагеназуидругиеф рментыизакачиваетпротоныв субклеточныйкарман(указанноевышемикроокруж),обеспниечивлокальноея перевариваниеколлагенаирастворениекристалловсолейкальция.Активность остеокластарегулируецитокинамися(мелкимисигнальнымибелками,которые обладаютдействиемлокальныхмедиаторов) гормонами.Остеоклрасполагаютты рецепторамикальцитонина,тиреоидногогормона,нонепаратгормона.Рецепторы паратгормона,однако,имеютсянаостеобластах,причемактивацэтиим
гормономонивырабатываютцитокин,называемыйфактором,стимулирующим остеокласты.Гофрировканнаяемкасвязанаактивностьюостеокластов.
12Взаимодействие. остеобластовиостеокластов.
Всочетанииостеобластамиостеокластыконтролируютколичествокостнойткани
(остеобластысоздаютновуюкостнуюткань, остеокластыразрушаютстарую).
Остеокластявляетсякостныммакрофагом(иначеговоря,моноцитом,
дифференцировавшимсявнутрикостнойткани).Обычонимеетомножество лизосом.
13Структурные. элементыкостныхтканей-строениефункции.
Клеткикостнойткани.ОБЛ-остеобл(акстивные),КВК-клетки,выстилающие кость(неактивныеостеобласты),КЛ-костныелакуныстеламиостеоцитов(ОЦ),КК-
костныеканальцы,содержащиеотросткиОЦ,ОКЛ-остеокластрезорбционной лакуне(РЛ),ОИ-остеоид,ОМВ-обызвествленноемежкл точноевещество.
14Остеоциты. -строениефункции.
Остеоциты-основнойтипклетокзрелойкостнойткани.Ониобразуютсяиз остеобластов,когдаврезультатесвосинтетическойактивности минерализацииостеооказываютсядаокруженнымисовсехсторонобызвествленным матриксом.Приэтомостеобластыутрачиваютспособностькделению,уменьшаютсяв размерах,ихорганеллыредуцируются,аинтенсивностьсинтетическихпроцессов резкопадает.Уплощенныетелаостеоцитовлишеныполярностинаходятсявузких костныхполостях-лакунах,гдеониокруженыколлагеновымифибр лламиузкой полоскойостеоида.Ихотростки(числомдонесколькихсотен)располагаютсявузких костныхканальцахисвязываютсоседниеклеткиблагодарящелевымсоединениям междуними(черезкоторыепередаютсянизкомолекулярныепитательныевеществаи ионы).
Функцияостеоцитовсостоитвподдержаниинормальногосост яниякостного матрикса( б лансаСаиРворганизме).Приэтомонинетольковырабатываютего компоненты,но, -видим,обладаютмуспособностьюкограниченномурастворению
матрикса,чтоприводиткувеличениюобъемалакун(остеоцитарныйостеолиз).Это явлениеуздоровыхлюдейотмечаетсяв3-4%лакун;оноусиливаетнесяколькораз приповышенныхуровняхпаратгормонаилинедостаткевитаминаDОстеоциты.
воспринимаютмеханическиенапряжения,возникающиевнутрикостнойткани;они,
очевидно,чувствительныкэлектрическимпотенциалам,образующимсявматриксе привоздействиидеформирующихсил.Реагируянаэтидругиесигналы,остеоциты запускаютлокальныйпроцессперестройкикостнойткани,ограниченныймелким участкомскелета.
15Межклеточное. вещество,егобразованиеорганизация.
16Грубоволо. костннисаякань.
Грубоволокнистая(ретикулофиброзная)костнаяткань(рис. 12-10)характеризуется неупорядоченнымрасположениемколлагенвовыхлоконматриксе.Онаотличается относительнонебольшоймеханическойпрочностьюиобычнообразуетсятогда,когда остеобластыформируютостеоидвысокойскоростью.Внормеэтопроисходприт образованиикостнойтканиуплода,впатологическихусловиях-призаживлении переломакостиилиприболезниПеджета.Лакуныстеламиостеоцитовнеимеют закономериентацииной.Содержаниеостеоцитовгрубоволокнистостной
тканивыше,чемвпластинчатой, веематриксебольшеосновноговеществаи меньшеминеральныхкомпонентов.Входенормальногоразвитияприрегенерации костнойтканигрубоволокнисостнаяканьпостепеннозамещаетсяпластинчатой.
Увзрослогоона храняетсялишьвзаросшвахихчерепаиучасткахприкрепления некоторыхсухожилийккостям.
17Пластинчатая. костнаяткань.
Пластинчатаякостнаятканьувзрослогообразуетпрактичвеськостныйискелет.
Ееминерализованноемежклеточноевеществосостоитизособыхкостныхпластинок толщиной3-10мкм,каждаяизкоторыхсодержитпараллельнорасп ложетонкиные коллагенвовыелокна.Волокнасоседнихпластиноклежатподугломдругкдругу,что способствуетравномераспределномудействующихниюнанихнагрузок.Пластинки
вкостиобразуютнесколькихсистем( .ниже).Лакуны,содержащиетела остеоцитов,располагаютсямеждупластинкамиупорядоченно,акостныеканальцы,в
которыхна одятсяросткиклеток,пронизываютплас инкиподпрямымиуглами. 18Системы. костныхпластинок,остеоны.
Остеоны(гаверсовысистемы)образуютосновнуюмассукомпактноговеществаи рассматриваютсякакегоморфофункциональныеединицы.Онимеютвидцилиндров
(иногдаразветвляющихсяанастомозирующих)диаметром100-500мкмидлинойдо несколькихсантиметров,которасполагаютсяые вдольдлиннойосикости(рис. 12-13)Каждый. остеонсостоитиз3-25костныхпластинок,расположенных концентрическивокругканалаостеона(гаверсоваканала).Междупластинками остеоназалегаютлакунысостеоцитами;отросткибл жайшихкканалуостеоцитов проникаютвегопериваскуля(окружающееноесосуд)пространство,откуда получаютпитательныевеществаикислород.Наружнойграницейостеона
(отделяющейего соседнихостеоновивставочныхпластинок)являетсяспайная
(цементирующая)линиятолщиной1-мкм2 ,образованнаяпреимущественосновноым веществипомчтинесодержащаяволокон.
Каналостеона(гаверсовканала)диаметром20-120мкмпроходитчерегозцентри содержитодинилидвамелкихкровеносныхсосуда(артериолу,венулуиликапилляр),
окруженебольшимныеколичествомрыхлойволокнистойсоединительтка.нВиой последнейнаходятсяостеогенныеклетки-предшественники,покоящиеся остеобласты,макрофаги,остеокл,атакжестын рвныеволокнаилимфатические капилляры.Каналыостеоновсообщаютсядругдругом,снадкостницей костномозговойполостьюзасчетпоперечноилик соидущихпрободающих
(фолькмановских)канал, вдержащихсосуды.Вотличиеканаловостеона,
прободающиеканалынеокруженыконцентрическирасположеннымикостными пластинками. 19Перестр. костныхйкитканей(физиологическаярегенерация).
Вкостнойтканивтечениевс жизнийчеловеканепрерывнопроисходятпроцессыее разрушенияобразования(физиологическойрегенерации),регуляциякоторых осуществлявнешнимится(механическаянагрузка)ивнутренними(гормоны,факторы роста,цитокины)факторами.Выделяютпериоды(1)формирования(моделирования)
костнойткани,начинающийсяееразвитиемэмбриональномпериоде
завершающпримернойсяк25годам,и(2)перестройки(ремоделирования)во взрослозрастем,которыйпродолжаетсявсюоставшуюсяжизнь.
Формирование(моделирование)костнойткани Описаниегистогенезакостнойтканиееосновныхизмененийвтечение пренатальногоипостнатальногоростакостейприведеновыше.Позавершении основныхэтаповгистогенезакостиеедальнейшееразвитиесвязанонетолькос количественнымростодлинуширину,но спостоянвнутреннейой перестройкой,сочетающейпроцессыобразованиякостнойтканиееразрушения
(резорбции).Прэтомучасткигрубоволокнисостнойканизамещаются пластинчатойтканью,вкоторойтакжепроисходитнепрерывноеразрушениестарых формированиеновыхостеоновитрабекул.Втечениепериодаформирования образованиекостнойтканипреобладанадерезорбциейтпроисходитвнесколько разбыстрчем, взрелорганизме.Скоростьобновлениякостнойтканивдетском возрастедостигает30-100%вгодиосуществляетсяна100%ееповерхности(
отличиеперестройкикостнойтканиувзрослых,которзаятрагиваетменее20%
костнпойверхности).
Перестройка(ремоделирование)костнойтканивовзрослозрастем Увзрослпогостояннопроисходитвнутренняяперестройкакостей,причемпо сравнениюдетскимвозраскоростьм обновлениякостнойтканирезкоснижается,
составляясреднемоколо2-5%вгод(длятрабекулярнойкостикостина эндостальнойповерхности-больше,чемдлякортикальнойкости).Этозначает,что за10-лет20учеловекаобновляетсяпримернополовинаскелета.
Перестркойкасти-циклическийпроцесс,которыйвключаетчетыре последовательноразвивающиесяэтапа(фазы) - (1)активацию, (2)резорбцию, (3)
реверсию(4)формирование,илиостеогенез
20Строение. костикакоргана.
Костьможетвключатьсвоюструктуру:костныймозг,эндост,надкостницу,нервы,
кровеносныесосуды,хрящи.Костисостоятизразличныхклетоккостнойткани:
остеобластыучаствуютсозданииминерализациикостей,остеоциты поддерживаютструк,ауруостеокластыобеспечиваютрезорбциюкостнойткани. 21Развитие. костинаместеэмбриональнойсоединительткан(прямойи остеогенез–характеристикаэтапов).
Развитиекостинепосредствизменнозенхимы(прямойостеогенез)
Прямойостеогенезхарактерендляразвитиягрубоволокнисостнойкани,
образующейпервоначальноплоскиеостичерепа,ключицы,конечныхфаланг пальцев.Онаблюдаетсяоченьрано,ужевпервыймесяцэмбриогенезавключает триосновныестадии: (1)формированиеостеогенныхостровков; (2)дифференцировку клетокостеогенныхостровковиобразованиеорганическогоматриксакости
(остеоида); (3)обызвествлениеостеоида. 1.Формированиеостеогенногоостр происходитвкапутемскопленияактивно размножающихсяклетокмезенхимывучасткеразвитиябудущейкости. 2.Дифференцирклетокостеогенногов а остр ивкаобразованиеорганического матриксакости(остеоида).Клеткимезенхимывнутриостеогенногоостр вка прекращаютделитьсядифференцируютсявостеобласты,вырабатывающие органическийматрикс(остеоид).Последнийсостоитизколлагенвовыхлокон,
которыевдальнейшемспаиваютсявместеосновнымаморфнымвеществом
(оссеомукоидом).Померенакопленияобразующегосяостеоидаклеткираздвигаются им,носохраняютсвоюотростчатуюформуисвязидругимиклетками. 3.Обызвествлениеостеоидаобеспечиваетсяостеобластамипутемотложения кристалловгидроксиапатитавдольфибриллко лагенаисекрецииматричных пузырьков(см.выше).Замуровываясьобызвествлмежклеточномнномвеществе,
остеобластыпревращаюостсяеоциты(см.рис. 12-и1412-15)Врезультате.
образуютсяперекладины(трабеку,илбалкиы)грубоволокнистойости,
поверхнкостьторыхпокрытаостеобластами,дифференцирующимисяиз окружающихостеогенныхклеток-предшественниковмезенхимногопроисхождения.
Остеобластысвязанылежащимивнутрикостныхтрабекулостеоцитами,тела которыхзаключенывкостныеполости(лакуны), отросткипроходятвкостных канальцах.Остеогенныеклетки-предшественникипостепеннодифференцируютсяв новыеостеобласты,секретирующиемежклеточноевеществонап верхностибалок,
далеепогружающиесявнегопревращающиостеоцитыся.Такимпутем осуществляетсяаппозиционныйросткостнойткани.Внекоторыхучасткахтрабекулы частичноподвергаютсяразрушениювследствиедеятельностиостеокластов,
дифференцировавшихсяизгематогенныхпредшественников.Формированкостие происходитблагодарясли ниютрабекулдругсдругомвединуюсеть,промежутки