1. Молекулярно-генетические изменения раннего развития, роль цитоплазматических факторов яйцеклетки.

Раннее развитие включает стадии зиготы и дробления.

Изучая эти стадии, ученые пытались ответить на вопросы:

1. когда начинают работать собственные гены зародыша,

2. существуют ли качественные и количественные различия в молекулах мРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития.

В зиготе активность генов невелика, так как ДНК прочно связана с белками гистонами. Первые белки, которые синтезируются в зиготе, имеют материнское происхождение, так как в яйцеклетке заранее накопились рибосомы и молекулы мРНК. Установлено, что собственные гены зародыша у млекопитающих начинают работать на стадии 2– 4 бластоме-ров (у амфибий – на стадии бластулы). Первыми в работу включаются гены, отвечающие за пролиферацию и общий метаболизм, позднее начинают работать гены, отвечающие за дифференцировку клеток и тканей. Например, при удалении из зиготы ядра дробление происходит, и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы, после чего дальнейшее развитие прекращается.

Установлено, что качественных различий в молекулах мРНК и белков в разных частях зародыша на ранних стадиях развития нет. Имеются только количественные различия.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы – цитотомия, которая определяет тип дробления. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками ооплазмы, которые образовались в результате ооплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

2. Пролиферация клеток, рост.

Пролиферация клеток или деление клеток имеет место на протяжении всего эмбриогенеза. С этим связан рост тканей и органов и рост зародыша в целом.

3. Дифференцировка, молекулярно-генетические механизмы дифференцировки.

Дифференцировка клеток — это совокупность процессов, в результате которых клетки общего происхождения приобретают стойкие морфологические, физиологические, биохимические различия, что приводит к специализации клеток. Специфичность клеток определяется белками, которые в них синтезируются, а за белки отвечают соответствующие гены. Поэтому можно сделать вывод о том, что в одних клетках работают одни гены, а в других другие. В этом заключается сущность гипотезы о дифференциальной активности генов.

На ранних этапах дифференцировка клеток связана с влиянием веществ цитоплазмы на работу соответствующих генов – это эпигенетический уровень регуляции работы генов. В яйцеклетке имеет место явление ооплазматической сегрегации, в результате разные участки цитоплазмы яйцеклетки содержат различные вещества. В ходе дробления появляются бластомеры, набор генов в них одинаков, а состав цитоплазмы разный. Впоследствии эти вещества цитоплазмы, по-видимому, приводят к дифференциальной активности генов.

При характеристике дифференцировки клеток используются 2 понятия – детерминация и компетенция.

Детерминация означает, что дифференцировка клеток генетически предопределена и необратима.

В процессе дифференцировки клеточный материал эмбриональных закладок преобразуется в определенный элемент взрослого организма. Например, мезодермальный сомит подразделяется на дерматом, склеротом и миотом. Дерматом дифференцируется в клетки дермы, склеротом – в клетки хряща, а миотом – в поперечнополосатые мышечные волокна. Следовательно, конечный результат развития отдельных эмбриональных закладок предопределен или детерминирован.

Компетенция — это способность клеток дифференцироваться в различных направлениях. Компетенция предшествует детерминации. Она возникает на определённых стадиях развития организма и сохраняется ограниченное время.