Филипченко Ю. - Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века - 1977

Следующие шесть лет Дарвин посвятил разработке тех

материалов, которые ему удалось собрать на «Бигле», и напечатал

ряд крупных работ геологического и зоологического характера.

В 1842 г. он купил небольшое имение в Дауне и поселился там, посвятив все свое время научной работе, причем с начала

пятидесятых годов и до самой смерти в 1882 г. его занимал главным

образом вопрос об эволюции, который и был, наконец, облечен им в форму превосходно разработанной научной теории.

Интересно проследить, как последняя сложилась в уме Дарвина.

Нельзя не отметить прежде всего, что его предшественники,

вроде Ламарка и других эволюционистов начала XIX века, не

оказали на него никакого влияния. Мы видели выше, как

неодобрительно отзывался Дарвин об идеях Ламарка и его книге

в своей частной переписке с Гукером; работы же других авторов вначале были ему просто неизвестны. Громадное влияние на

Дарвина оказал, несомненно, Лайель, книгу которого он

прочитал во время путешествия на «Бигле», но, конечно, не у Лайеля можно было извлечь какие-либо соображения в пользу эволюционной идеи.

Сторонником последней Дарвина сделала сама природа, тот

богатый тропический мир организмов, с которым он

познакомился во время своего путешествия, а также сделанные им в

Южной Америке интересные находки ископаемых животных.

Вернувшись домой, он приступил к систематическому

собиранию всех фактов, относящихся к явлениям изменяемости животных и растений, и продолжал делать это в течение целых 20 лет,

благодаря чему теория Дарвина в смысле своего фактического обоснования появилась во много раз более разработанной, чем

теория Ламарка.

В начале сороковых годов Дарвин уже вполне разработал

все основы своего учения. В 1842 г. он сделал первый набросок

его на 35 страницах, а в 1844 г. этот набросок был им переписан

и разросся до 230 страниц. Оба этих этюда остались

неопубликованными, и лишь в девяностых годах их разыскал Фрэнсис Дарвин и выпустил в свет в 1909 г. под заглавием «Основы

происхождения видов» [17]. Книга эта крайне важна для

выяснения развития идей Дарвина.

Наконец, в 1856 г. под влиянием советов друзей он принялся за изложение своих взглядов в виде большого труда из нескольких томов. Книга эта, однако, осталась незаконченной, так

как два года спустя молодой английский натуралист Уоллес прислал Дарвину свой очерк «О стремлении разновидностей

к неограниченному уклонению от первоначального типа», в

котором излагалась та же теория, что и в его книге. По совету

Лайеля и Гукера очерк Уоллеса был напечатан вместе с небольшой

заметкой по тому же вопросу Дарвина, представлявшей

извлечение из его труда, но обе эти статьи, будучи слишком

краткими, не обратили на себя внимания. Тем не менее Дарвин почув¬

39

ствовал себя вынужденным поторопиться с опубликованием

своей теории и решил изложить ее покороче, в одном томе, в виде

извлечения из начатого им большого труда. Это «извлечение»

и появилось в ноябре 1859 г. под заглавием «Происхождение

видов путем естественного подбора, или сохранение избранных

пород в борьбе за жизнь» [18].

Успех «Происхождения видов» был чрезвычайный: первое

издание его разошлось в первый же день и через два месяца пришлось выпустить второе, за которым последовал ряд других

(обычно все пользуются шестым изданием, вышедшим в 1872 г.).

Ряд крупнейших натуралистов поспешил присоединиться к

Дарвину: Лайель принес ему свои поздравления «по поводу его

великого труда», Гекели писал, что ни одно сочинение после

«Истории развития животных» Бэра не производило на него

столь сильного впечатления, как «Происхождение видов», и т. д.;

словом, дата выхода в свет последнего есть вместе с тем начало

новой, эволюционной эры в биологии.

Большой труд, задуманный раньше Дарвином, был издан им

лишь частично в 1868 г. под заглавием «Изменения животных и растений в состоянии приручения» [19]. Книга эта также очень важна для выяснения сущности многих взглядов и идей

Дарвина. Большой интерес представляет, наконец, и третий труд

его «Происхождение человека и половой подбор» [20],

который появился в 1871 г. Другие произведения Дарвина из второй,

эволюционной, половины его деятельности, как

«Оплодотворение орхидей» (1862), «Выражение ощущений у человека и животных» (1872), «Лазящие растения» (1875), «Насекомоядные

растения» (1875) и другие, представляли большой интерес сами

по себе, но менее важны для его теории.

Перейдем теперь к изложению последней, имея в виду прежде

всего «Происхождение видов», а затем его первые наброски

1842 и 1844 гг., с одной стороны, и «Изменения животных и

растений» с другой. На взглядах, изложенных в книге «Происхождение человека и половой подбор», которые представляют

особую часть теории, удобнее будет остановиться несколько дальше.

Оба первоначальных этюда Дарвина (1842 1844) разбиты

им на две части: в первой излагается его теория, во второй

приводятся доказательства в пользу воззрения о естественном происхождении видов. Изложив в самом первом этюде 1842 г.

свою теорию, Дарвин заканчивает первую часть его следующими словами: «Существует ли какое-нибудь доказательство, что виды возникли именно таким образом, это вопрос, вполне

независимый от рассмотренных нами пунктов, на который мы ответим

тем или иным путем, бросив взгляд на все царство организмов».

Вглавном труде Дарвина, «Происхождении видов», нет

40

получила полное право гражданства в науке, нас могут, конечно,

интересовать лишь теоретические построения Дарвина, разбор

же его доказательств является излишним. Отметим только, что

последние носят тот же характер, как и приводимые в

географического распространения организмов и их взаимном сродстве друг с другом, наконец, на данных морфологии и особенно

на так называемых рудиментарных (зачаточных) органах. Так

называемые чисто биологические (вернее, экологические)

доказательства эволюции были выдвинуты на сцену позже и указаны

главным образом Уоллесом.

2) наследственность; 3) борьба за существование; 4)

естественный подбор; 5) расхождение признаков. Каждый из них должен быть рассмотрен отдельно.

1

Изменчивость организмов является краеугольным камнем как

теории Дарвина, так и всякой другой эволюционной теории.

Однако во времена Дарвина все сведения об этом важном явлении находились в зачаточном состоянии, и для более глубокого

проникновения в его сущность он избрал совершенно правильный путь, обратившись к тому источнику, который и теперь

является для этого самым важным, именно к изменчивости в

прирученном состоянии у наших домашних животных и культурных растений.

Еще задолго до Дарвина казалось совершенно ясным, что

индивидуальные изменения организмов, даже появление новых

разновидностей, стоят в какой-то несомненной связи с внешними условиями, но каково влияние последних на организмы? Вопрос

этот разбирается Дарвином на первых же страницах

«Происхождения видов» и более подробно в «Изменениях животных и

растений в состоянии приручения». Согласно его учению, дело обстоит таким образом.

Влияние внешних условий на организмы может быть

«непосредственным и общим или касаться каких-то определенных их

областей и опосредованных через воспроизводительную систему».

При этом с точки зрения изменчивости следует различать два

противоположных фактора: природу организма и природугтше-

каждого данного изменения менее значения, чем природа самого

организма: быть может, первая влияет не более существенно,

41

чем природа той искры, которая воспламеняет массу горючего

материала и влияет на свойства вспыхивающего пламени».

Каково бы ни было влияние внешних условий

непосредственное на организацию или опосредованное т. е. через половые

органы, изменения организмов, которые при этом появляются,

могут быть двух родов определенными или неопределенными.

Определенными изменениями могут быть названы те, которые

появляются в одинаковой форме у всего потомства особей,

подвергнувшихся какому-либо внешнему воздействию, например,

начавших питаться новой пищей, попавших в новые

климатические условия или выработавших в себе какую-либо новую

привычку и переставших употреблять известный орган и т. д.

Напротив, неопределенными, или колеблющимися, изменениями

следует называть те, которые появляются у организмов под

влиянием новых условий не в каком-нибудь одном, а в самых различных направлениях, обусловливая собою то, что называют

индивидуальной изменчивостью, т. е. те слабые различия, которыми и отличаются друг от друга особи каждого вида.

изменчивостью, т. е. они принимали, что организмы в результате

ли прямого или косвенного влияния внешних условий

изменяются в одном определенном направлении. Дарвин не отрицал

подобной возможности и в своей книге «Изменения животных и

растений» приводит ряд примеров подобных определенных

изменений (глава XXIII). Однако он не считал, в отличие от своих

предшественников, этого источника изменчивости не только

единственным, но даже главным, а выдвигал на первое место в этом

отношении неопределенные изменения. «Неопределенная

изменчивость, говорит он, является гораздо более

распространенным результатом измененных условий, чем изменчивость

определенная, и, вероятно, играла более выдающуюся роль в

образовании наших домашних пород». Именно на этих

незначительных, индивидуальных, колеблющихся изменениях и построена вся теория эволюции Дарвина.

Заметим, что Дарвин вообще отнюдь не отрицал влияния на изменчивость самых различных причин. Так, и в

«Происхождении видов», и в специальной главе «Изменений животных и

растений» он подвергает тщательному обсуждению фактор

эволюции Ламарка упражнение и неупражнение органов, отнюдь

не отрицая его влияния на изменчивость. То же самое сделано им по отношению к так называемой соотносительной

изменчивости, когда изменение одной какой-нибудь части вызывает ряд изменений в других (напомним принцип соотношений частей Кювье и равновесия органов Сент-Илера). Однако и во всех

этих случаях, по мнению Дарвина, появляются неопределенные

изменения.

42

В настоящее время все случаи изменений, или вариаций,

часто делят на две главные группы, установленные еще де Фризом

последних не являлось то, что они всегда, как мы хорошо теперь

знаем, ненаследственны, не передаются потомству. Между тем

сам Дарвин во многих местах своих произведений самым решительным образом подчеркивал, что он имеет всюду в виду лишь

наследственные изменения. «Изменение ненаследственное для

нас несущественно», говорит он в «Происхождении видов». «Изменчивость ненаследственная не проливает никакого света на происхождение видов и совершенно бесполезна для человека», читаем мы в «Изменениях животных и растений в

состоянии приручения».

Думать, что Дарвин строил свою теорию на флюктуациях,

ошибочно считая их наследственными, в настоящее время трудно

еще и потому, что теперь чисто внешние различия между флюктуациями и мутациями сделались менее глубокими, ибо мы

знаем явно наследственные мутации, выражающиеся только в

изменениях одних средних величин ряда, почему этот незначительный

скачок производит впечатление постепенного перехода. Вот

почему лично мы считаем необходимым изменить свою точку зрения,

подобную взгляду де Фриза, проводимую нами раньше, и

присоединиться к точке зрения Плате [54], сущность которой

сомации и наряду с ними наследственные изменения, мутации,

или бластовариации. Последние могут быть очень заметными,

прерывистого типа, в виде скачков (скачкообразные

бластовариации Плате) и незначительными, постепенного типа

(ступенчатые бластовариации Плате). Последние-то и были, очевидно,

положены Дарвином в основу его теории.

Дарвин знал и скачкообразные изменения явно прерывистого

типа и приводит в своей книге «Изменения животных и

растений» ряд случаев этого рода (ниатский рогатый скот, анконов-

ские и мошановские овцы, черноплечие павлины). Однако он не

придавал подобным изменениям особенно большого значения

и в силу их сравнительной редкости, и в силу того, что

«сомнительно, чтобы такие внезапные и значительные уклонения в

строении... могли сохраняться и размножаться в естественном

состоянии». Нельзя не отметить, что в этом отношении взгляды

Дарвина испытали известную эволюцию, и в своем очерке

1844 г. он придавал скачкообразным изменениям гораздо

большее значение, считая, что многие из них могли быть предками

наших домашних рас. Однако позднее он должен был изменить

43

этот взгляд. Напротив, прямое или определенное влияние

внешних условий играло в первом издании «Происхождения видов» очень малую роль, но стало расцениваться Дарвином гораздо выше в более поздних изданиях этой книги. Это обстоятельство

отмечено и им самим в его переписке с Гукером и Морицем

Вагнером уже в семидесятых годах.

Установив в начале первой главы «Происхождения видов»

различные типы изменчивости, Дарвин переходит к породам или

разновидностям прирученных животных и возделываемых

растений и устанавливает чрезвычайно важный факт, именно, что

«прирученные разновидности одного и того же вида отличаются между собой так же, как и ближайшие виды одного рода в естественном состоянии, только различия эти в большинстве случаев не так резки». Факт этот во время Дарвина не был

совершенно нов, но лишь Дарвин придал ему надлежащее значение и сделал из него соответствующие выводы.

Конечно, в некоторых случаях наши прирученные формы

могли произойти не от одного, а от нескольких смешавшихся

друг с другом близких видов (вопрос этот с исчерпывающей

полнотой разобран в первой части книги «Изменения животных

и растений в состоянии приручения»). Однако для многих

домашних форм хотя бы для голубей происхождение их от

одного дикого вида стоит вне всяких сомнений; тем не менее

здесь различия между породами могут быть очень велики.

«Можно было бы назвать до 20 различных пород голубей, говорит Дарвин, которых любой орнитолог, если бы ему

сказали, что эти птицы найдены в диком состоянии, признал бы

за хорошие характерные виды. Мало того, я не думаю, что всякий орнитолог отнес бы английского гончего,

короткоклювого турмана, испанского голубя, индейского голубя, дутыша и

трубастого к одному и тому же роду».

В чем же заключается причина появления столь большого

числа различных пород? Конечно, часть их может быть объяснена определенным воздействием внешних условий или

скачкообразными изменениями, но «смелым был бы тот человек,

который попытался бы приписать внешним условиям различия

между возовою и скаковою лошадью, между борзою и ищейкой,

гончим голубем и турманом». Все это может и должно быть, по

Дарвину, объяснено совсем иначе. «Ключ к объяснению,

говорит он, заключается во власти человека накоплять изменения

путем подбора: природа доставляет последовательные

изменения, человек слагает их в известных полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что он сам создал полезные

для него породы».

Так формулировал Дарвин начало искусственного подбора

производителей с желательными или полезными для человека

признаками, который, по его мнению, и создал все многообразие

существующих теперь пород. Этот прием применялся уже в древ¬

44

ности, зачастую применяется и теперь чисто бессознательно,

когда сохраняются для приплода лучшие особи. Однако впоследствии возник и строго методический подбор, практикуемый в

настоящее время большинством заводчиков; он-то и позволил вывести лучшие и наиболее денные из современных пород.

Наиболее подробно искусственный подбор разобран

Дарвином в его «Изменениях животных и растений» (глава XX), где

приведено и множество примеров этого явления. Хотя последнее

было, конечно, знакомо многим и до Дарвина, но он первый

придал ему надлежащее значение и, так сказать, открыл его

для науки. Значение подбора в возникновении новых пород

стало совершенно ясно для него давно, и, что небезынтересно

отметить, все учение о подборе изложено в очерке 1844 г.

значительно обстоятельнее и подробнее, чем в «Происхождении видов».

От изменчивости в прирученном состоянии Дарвин переходит

к изменчивости в естественном состоянии. Этот вопрос разобран

им во II главе «Происхождения видов», причем в этом

отношении у него было гораздо меньше данных, чем по первому вопросу. Удивляться последнему, впрочем, нечего, так как и теперь наши сведения в этой области стоят гораздо ниже наших сведений об изменчивости домашних форм.

Всвоих двух первых неопубликованных очерках Дарвин

расценивал изменчивость в природных условиях вообще довольно низко. «Вошедшее в пословицу утверждение, будто нет двух

вполне подобных животных и растений, гораздо более подходит

к одомашненным, чем к находящимся в естественных условиях

особям», писал он в 1844 г. И далее: «Большинство

организмов варьирует в природном состоянии удивительно мало».

Однако в «Происхождении видов» он признает в полной мере и широкое распространение и большое значение явления

индивидуальных изменений у самых различных диких видов.

Рассмотрение индивидуальных различий у особей, живущих

в природных условиях, и сравнение их с различиями, характеризующими разновидности диких видов, позволили Дарвину

формулировать то положение, которое является основным для

его теории и должно быть приведено поэтому дословно.

«Не подлежит сомнению, говорит он, что до настоящего времени не удалось провести ясной пограничной черты между видами и подвидами... или между подвидами и резкими разновидностями, или, наконец, между менее резко выраженными разновидностями и индивидуальными различиями... На

основании этого я считаю индивидуальные различия, хотя и мало

интересными для систематики, крайне важными для нас в

качестве первых шагов к образованию разновидностей, настолько

незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит

даже упоминать в естественноисторических сочинениях.

Разновидности, несколько более выраженные и постоянные, я считаю

за шаги к более резко выраженным и постоянным разновидно¬

45

стям, а эти последние за шаги к подвидам и видам... Термин

«вид» я считаю совершенно произвольным, придуманным ради

удобства для обозначения группы особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина

«разновидность», обозначающего формы, менее резко различающиеся и

колеблющиеся в своих признаках. Равно и термин

«разновидность» в сравнении с индивидуальными различиями применяется произвольно и только ради удобства».

Благодаря подобному положению вещей наиболее

изменчивы, т. е. наиболее богаты разновидностями, широко распространенные и обыкновенные виды, с одной стороны, и виды больших

родов (т. е. заключающих много видов), с другой. В подобных больших родах многие виды сходны с разновидностями в том

отношении, что представляют очень близкое, но неодинаковое

сходство и отличаются ограниченным распространением.

Что же, однако, заставляет индивидуальные уклонения подниматься на степень разновидностей, подвидов и, наконец,

видов? Для выяснения этого мы должны перейти ко второму

основному пункту теории Дарвина к его учению о борьбе за

существование.

2

В своей «Автобиографии» Дарвин рассказывает, что в 1838 г.,

через 15 месяцев после того, как он начал систематическое

собирание фактов по изменчивости организмов, ему случайно

пришлось прочесть трактат Мальтуса «О народонаселении».

Изложенное в последнем учение, что размножение идет в

геометрической прогрессии, а увеличение средств существования только

в арифметической, откуда неизбежно вытекают все отрицательные стороны человеческой жизни, как голод, болезни и т. д.,

произвело на него сильное впечатление. Очевидно, явилась у

него мысль, такой же закон должен существовать повсеместно

при размножении всех живых существ, и благодаря этому

должно происходить массовое истребление последних и ожесточенная

борьба между всеми организмами за жизнь или, как он назвал

ее, борьба за существование. «Будучи подготовлен продолжительными наблюдениями над образом жизни растений и

животных, говорит Дарвин в «Автобиографии», я оценил все

значение повсеместно совершающейся борьбы за существование и

сразу был поражен мыслью, что при таких условиях полезные изменения должны сохраняться, а бесполезные уничтожаться».

Во введении к «Происхождению видов» он даже говорит про

выработку понятия борьбы за существование несомненно, но оно

46

не так уже велйкб й скорее сыграло роль последнего толчка й

данном направлении. «Я не сомневаюсь, пишет и Фрэнсис Дарвин в предисловии к «Основам происхождения видов», что

при его знакомстве со взаимоотношениями организмов и

влиянием внешних условий взгляды Дарвина сложились бы в такую

теорию и без влияния Мальтуса», и к этому взгляду мы можем только присоединиться.

Не следует понимать термин «борьба за существование»,

предостерегает Дарвин, слишком буквально. Напротив, это

выражение следует применять в широком и метафорическом

смысле слова, т. е. в смысле жизненной конкуренции. В этом смысле можно говорить и о борьбе хищников между собой за

пищу, и о борьбе растений с засухой, и о борьбе других

растений между собой за место на земной поверхности и т. д.

Подобного рода конкуренция с неизбежностью вытекает из той тенденции к быстрому размножению, которая свойственна всем живым

существам и благодаря которой каждое из них, не подвергайся

оно истреблению, быстро заполнило бы собою всю Землю. Еще Линней высчитал, что если какое-нибудь однолетнее растение производило бы только по два семени, то через 20 лет его потомство возросло бы до миллиона. Применяя такой же расчет,

для него не хватило бы места на Земле. Что же будет у гораздо

более быстро плодящихся животных и растений?

Очевидно, должны быть препятствия самого различного рода,

которые мешают каждому виду размножаться с такой

быстротой и приводят к истреблению громадной части нарождающихся

каждый год особей. Установление их всех является очень

сложной и трудной задачей, почему Дарвин останавливается лишь

на некоторых. Сюда относятся недостаток пищи, различного

рода неблагоприятные климатические условия, эпидемии и,

наконец, те сложные отношения, которые связывают многие

организмы друг с другом, так что изменение численности одного вида

приводит к уменьшению или увеличению другого.

Конечно, нередко борьба за существование разыгрывается

между представителями различных видов, ведущими сходный образ жизни, но, как правило, она особенно сильно сказывается

между особями и разновидностями одного и того же вида.

Последнее станет вполне понятным, если принять во внимание, что

именно они наиболее близки друг к другу по всем особенностям

строения, образу жизни, потребностям и привычкам, т. е. всему тому, что играет главную роль в этой жизненной конкуренции.

В общем фактический материал, приводимый Дарвином для иллюстрации борьбы за существование, не особенно обширен

и значительно уступает в этом отношении тому, что было собра¬

47

но,им по вопросу об изменчивости организмов, особенно в

прирученном состоянии. Последнее, однако, вполне понятно, если принять во внимание необычайную трудность собирания

подобного рода фактов силами одного лица.

В настоящее время мы обладаем гораздо более обширным материалом по данному вопросу, который приходится даже для

удобства обозрения разбивать на ряд отдельных рубрик. Так,

Плате в своей книге «Принцип подбора и проблема

видообразования» [54] различает следующие формы борьбы за

существование:

возможность размножения и т. п. Каждая из этих категорий имеет еще ряд дальнейших подразделений.

Нетрудно видеть, однако, что по существу при этом не устанавливается чего-либо нового, чего нет в «Происхождении

видов», а лишь развиваются более подробно высказанные в нем

мысли, как смотрит на это, конечно, и сам Плате. Такой же

характер носят и попытки других авторов разобраться более подробно в понятии борьбы за существование, почему мы можем

на них не останавливаться.

3

Однако для Дарвина борьба за существование важна не сама

по себе, а по тому результату, который она производит.

Результатом этим является естественный подбор, или «сохранение

избранных пород в борьбе за жизнь», как определяется это

понятие в подзаголовке «Происхождения видов». Еще лучшее

определение того же понятия дано было, по признанию Дарвина,

философом Гербертом Спенсером, который характеризует

естественный подбор как «переживание наиболее приспособленного».

Этот вид подбора вполне аналогичен тому искусственному подбору, который практикуется человеком, но отличается от него

тем, что мы имеем здесь дело с началом, которое столь же

неизмеримо превосходит слабые усилия человека, как произведения

природы превосходят произведения искусства.

Неизбежность того, что Дарвин назвал естественным

подбором, вытекает из сопоставления двух установленных им раньше

фактов с одной стороны, множества незначительных,

последовательных изменений, характерных для всех организмов, с

другой борьбы за существование. В самом деле, раз в результате

48