Филипченко Ю. - Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века - 1977

Дарвина, в которой при желании было бы нетрудно найти и

некоторые не совсем правильные утверждения.

Итак, эволюция, по Бергу, не может идти тем путем, как

«Воздействия, испытываемые организмом в процессе

эволюции, говорит он, бывают двух родов: одни коренятся в

самой организации его, в химических свойствах его белков, и не зависят от внешней среды. Эти причины мы называем

автономическими. Другого рода влияния исходят от внешней

обстановки, от всей совокупности среды, словом от географического ландшафта... Эти влияния мы обозначаем термином

хорономических... или их можно назвать также географическими в узком

смысле слова... Результат эволюции и есть некая средняя

равнодействующая влияний, с одной стороны, автономических, с

другой, географических (или хорономических). Эти две

причины и есть две крупные закономерности, регулирующие развитие

органического мира».

В этих словах дается ясная формулировка второй и третьей

частей учения Берга, которое слагается, подобно учению

Негели, с одной стороны, из признания чисто автогенетического

начала, с другой, из признания эволюционного влияния среды.

Что касается первого, то Берг разбирает в особой главе

своего труда все данные, говорящие за определенное направление,

или закономерность, эволюции. Здесь мы находим и глубокую

формулированную еще Бэром мысль об аналогии между

индивидуальным и видовым развитием, в основе которых лежат, очевидно, прежде всего чисто внутренние причины, и ряд ярких примеров ортогенетического развития среди представителей как животного, так и растительного царства. Все это доказывает,

по мнению Берга, что эволюция идет в определенном

направлении, причем именно основные, самые существенные признаки развиваются на основе внутренних, присущих самому

организму, автономических причин.

Лично мы чрезвычайно сочувствуем подобной автогенетиче-

ской точке зрения, однако не можем не признать, что все это

говорилось, а главное, подобные же примеры приводились и

Бэром, и Негели, и другими, но все же этого оказалось

недостаточно для убеждения большинства. Очевидно, идея

автогенеза требует более веских и убедительных доказательств, которых у нас все же пока не имеется.

Кроме приведенных выше данных для доказательства идеи

о закономерном развитии организмов под влиянием чисто

внутренних причин Берг более подробно разбирает несколько специальных явлений из области эмбриологии и сравнительной

анатомии. Сюда относится прежде всего устанавливаемый им

200

сравнивая взгляды Линнея о независимом творении всех видов и Дарвина о происхождении их от небольшого числа общих прародителей, он находит, что «оба они, и Линней, и Дарвин,

были неправы, но все же Линней, с чисто количественной точки

зрения, был ближе к истине. Ибо поддерживать взгляд, что животные произошли от четырех-пяти родоначальников,

немыслимо: число первородичей должно исчисляться тысячами или даже десятками тысяч». И в другом месте: «Значительное

количество, десятки тысяч, первичных организмов развивались параллельно, испытывая конвергентно приблизительно одинаковые превращения и совершая этот процесс одни быстрее, другие

медленнее. Так, млекопитающие состоят из очень многих

ветвей, каждая из коих проходила самостоятельно через

(предполагаемые) стадии червеобразную, амфибиеобразную,

рептилиеобразную и т. д. Следовательно, развитие органического мира идет полифилетично».

Этим исчерпывается чисто автогенетическая часть теории

Берга. Что можно сказать о ней по существу? Выше мы отмечали уже, что учение об автогенезе (как и об эктогенезе) при

настоящем состоянии наших знаний есть скорее вопрос веры,

ибо оно не выходит еще из области «метафизики биологии».

Лично мы разделяем эту веру, но это не мешает нам признать,

что то новое, что внес в защиту ее Берг, особенно его идеи о

полифилетизме и конвергентном развитии, едва ли особенно убедительны. Мы не думаем, чтобы эти построения были полезны для идеи автогенеза, точно так же как убежденный

сторонник эктогенеза Северцов, по нашему мнению, только

способствовал принципу автогенеза, сводя эволюцию к

эмбриональным изменениям зачатков на ранних стадиях развития.

Впрочем, в подобных оценочных суждениях всегда играет большую роль чисто субъективный элемент, и мы не будем

останавливаться на этом более подробно.

признает и хорономические, т. е. воздействие всей окружающей среды, иначе говоря географического ландшафта. По мнению

Берга, «географический ландшафт воздействует на организмы принудительно, заставляя все особи варьировать в

определенном направлении, насколько это допускает организация вида.

Здесь не место случайностям: следствия наступают с той же

фатальной необходимостью, как и реакции в химии и явления в физике».

Для доказательства данного положения автор приводит ряд

интересных фактов, касающихся рыб, растений и даже

человека. Этим фактам, как нам кажется, можно дать и иное толкование, именно считать, что здесь речь идет не о прямом

изменяющем влиянии среды (которое всегда ненаследственно), а о

202

выживании под влиянием определенных условий известных

биотипов, обнаруживающих у разных видов известный географический, или экотипичеокий, параллелизм друг с другом.

Именно таково происхождение определнных форм, связанных с

условиями среды, у многих растений, согласно новым данным шведского исследователя Тюрессона (1923 1925) 6. Однако

приводимые Бергом примеры чрезвычайно поучительны и

интересны, как бы ни истолковывать их значение. Он сам сближает

эту часть своего учения со взглядами М. Вагнера, но нам

кажется, что она гораздо ближе к теории эктогенетического

ортогенеза Эймера, о которой говорилось выше.

Вторым важным моментом для автора теории номогенеза

пользу него у Берга, едва ли могут быть признаны решающими этот важный вопрос. Не останавливаясь на деталях последнего, отметим лишь, что для Берга нет другого видообразования

помимо массового: или изменение охватывает массу особей

безразлично от причин ли хорономических или автономических, и

тогда эволюция есть, или же изменяются только немногие

особи, и тогда эволюции нет.

Благодаря этому Берг отрицает всякое эволюционное

значение мутаций, которые появляются всегда, как правило, в виде

единичных экземпляров: раз это так, то «очевидно, это не тот

способ, каким образуются новые наследственные формы в

природе, где процессу видообразования подвергается сразу громадное количество особей».

При этом, конечно, упускается из вида, что массовое

видообразование есть не более как гипотеза, которую еще нужно

доказать, а мутации, связанные с появлением новых

наследственных свойств, есть факт, из которого нужно исходить, и от

преобразований этих аммонитов и некоторых других ископаемых форм в

Впрочем, приводимые нм новые примеры последней касаются заведомо неиаследствениых модификаций. Прим. Ю. Ф.

203

к тому же периодически, скачками. «Массовое

преобразование, говорит Берг, есть явление геологического порядка: оно связано с изменением фаун данного горизонта и происходит

в известные промежутки времени, чтобы затем на долгое время

прекратиться».

Эта идея массового преобразования особей в известные

исторические моменты по типу весьма своеобразных изменений

скачками высказывалась еще и до Берга: весьма близка к ней,

например, и гипотеза периодических мутаций де Фриза.

Поскольку речь идет о прежних геологических периодах, у нас нет особых оснований отрицать ее возможность, хотя трудно и

считать ее сколько-нибудь доказанной имеющимся в нашем

распоряжении материалом. Во всяком случае мы едва ли имеем право как-либо связывать подобное массовое изменение особей

свлиянием ландшафта, и если что-либо подобное когда-нибудь

происходило, то, нам кажется, скорее под влиянием чисто

автономических причин.

Такова в общих чертах теория номогенеза Берга,

слагающаяся из критики теории подбора Дарвина и признания

эволюции, закономерно обусловливаемой как внутренними, так и внешними причинами. Из прежних теоретиков эволюции он

стоит ближе всего к Негели, хотя и отличается от него рядом

свойственных только ему особенностей весьма оригинального

характера.

«Номогенез» с самого момента своего появления вызвал

довольно резкую критику с различных сторон 7. Иначе, впрочем, и быть не могло, так как теория эта слишком многогранна, и

если не одной, так другой стороной задевает убеждения

каждого. При ее изложении и мы в силу того же самого не избежали

этой участи.

За всем тем необходимо отметить, что в книге Берга собран громадный фактический материал, который по своей

обширности далеко превосходит собою все то, что фигурирует в

различных работах по эволюционной теории. Он не высказывает

ни одного положения, не подкрепив его целым рядом фактов, и

С. В. Майен. Проблема направленности эволюции. В кн.: Проблемы

теории эволюции. Итоги науки и техники ВИНИТИ, сер. Зоол. позвоночных,

т. 7. М., 1975. Прим. ред.

204

нем он прежде всего может сделать первую проверку справед-

ливости своих мыслей и, наверное, найдет в этой книге много

такого, что заставит его пересмотреть сделанные раньше

заключения. Мы считаем поэтому, что книга Берга долго не потеряет

своего значения среди других книг по вопросам эволюции.

*:1: *

Третья и последняя теория эволюции, на которой мы

предполагаем здесь остановиться, принадлежит Д. Н. Соболеву,

который является по специальности палеонтологом, что опять-

таки заметно отражается на его построениях. Она изложена им

внедавно появившейся книге «Начала исторической

биогенетики», хотя еще раньше эти же взгляды развивались им в

других трудах 8.

Внебольшом историческом очерке эволюционных воззрений,

скоторого начинается его книга, Соболев отмечает, что в

понятие эволюции следует вкладывать определенное содержание,

именно под этим именем нужно понимать развитие начал,

заложенных в самом развивающемся существе, развертывание определенного плана, предначертанного природой, как понимали этот термин в свое время и сторонники теории преформации а

многие ламаркисты. С этой точки зрения теория Дарвина не есть уже теория эволюции, а только теория органической

трансформации, основанная на накоплении и подборе полезных

случайностей. «Такова ирония судьбы! замечает Соболев.

Дарвин в значительной мере пожал там, где не посеял, он

приобрел славу основателя эволюционизма, не будучи

эволюционистом, и теория органической трансформации стала именоваться

эволюционной, когда перестала быть таковой и отвергла

принцип эволюции, т. е. развития начал, заложенных в самом

развивающемся существе».

Сам Соболев, с точки зрения его терминологии, убежденный сторонник «эволюции», т. е. чистого автогенеза, и в его

теории мы не находим уже совсем ссылок на внешние факторы,

так как он считает всю эволюцию зависящей только от чисто

внутренних начал. Всякая теория эволюции должна, по его мнению, дать ответ на три основных вопроса, сводящиеся к

следующим альтернативам:

1)устойчивость (в смысле Линнея) или изменчивость;

2)эволюция (в смысле Ламарка) или революция (в смысле

Кювье); 3) случай (в смысле Дарвина или Уоллеса) или закон.

8 Д. Н. Соболев. Начала исторической биогенетики. Киев. Гос. издат.

Украины, 1924. См. также: Наброски по филогении гониатитов. Известия Вар-

шавск. Политехи, ин-та, 1913, вып. 1; Геологические периоды. Природа

1915. Прим. Ю. Ф.

205

Соболев и пытается дать синтез идей Ламарка и Кювье

(признания «эволюции» и «революций» в смысле прерывистости развития), внося сюда и новую идею об обратимости развития.

Свои воззрения Соболев излагает в виде четырех законов,

чем между прочим достигается большая ясность изложения.

Первый из них закон наследственности и сохранения вида

или закон сохранения наследственной массы, аналогичный, по мнению автора, закону сохранения материи и энергии. Это

начало, как нам кажется, можно яснее всего охарактеризовать

как принцип ненаследуемости индивидуальных уклонений и комбинативной изменчивости, так как автор имеет при этом

в виду главным образом образование новых комбинаций при

скрещивании и их последующее распадение с образованием но-

вых сочетаний.

Второй закон Соболева закон эволюции, или

органического роста, весьма напоминает учение об ортогенезе Эймера с тем отличием, что, сводя эволюцию к органическому росту, Соболев

видит проявление в этом не внешних, а чисто внутренних

причин.

Для доказательства этого второго закона Соболев

обращается прежде всего к явлениям параллельного развития

различных рядов, на которое в свое время обратил большое внимание еще Коп. Он приводит ряд примеров этого рода, многие из

которых оыли перед этим собраны уже Бергом в его

«Номогенезе», где вообще этот вопрос разобран чрезвычайно подробно.

Подобно Бергу, а еще раньше Бэру, Соболев развивает мысль,

что онтогения не столько повторяет собой филогению, сколько по существу всегда сходна с ней, ибо и то и другое есть

развитие, а всякое развитие, как эмбриональное, так и

филогенетическое, совершается по одинаковым законам.

Кроме явлений параллельного развития, соотношений

онтогенеза и филогенеза Соболев останавливается и на других

филогенетических гетерохрониях, переживании и предварении

стадий и приходит к заключению, что «все эти проявления

эволюции свидетельствуют о том, что она подчинена своему собственному, особому закону, не зависимому ни от отбора, ни от

воздействий среды».

Удалось ли, однако, этому автору выявить данный

внутренний закон эволюции настолько, чтобы с этим могли согласиться

и те, кто не разделяет нашей автогенетической веры? К нашему

великому сожалению, мы все же должны ответить на это

отрицательно. Доводы Соболева, как много раньше Бэра и

Негели, носят слишком общий характер и поэтому малоубедительны

для большинства и не в силах преломить чужих противоположных воззрений.

Наиболее оригинальной и наилучше разработанной частью

всего учения Соболева является его третий закон закон

обратимости эволюции, который формулируется им так: «Эволю¬

206

ция есть процесс циклический; онтогенетическое и

филогенетическое развитие обратимы».

В 1893 г. бельгийский палеонтолог Долло высказал по

поводу процесса эволюции три положения: «Эволюция прерывиста

необратима ограниченна»9. Положение о необратимости

эволюции обозначает, что каждый организм, проделав ту или иную стадию во время своего филогенетического развития, уже не может в дальнейшем вернуться к ней обратно, и нередко это

положение называют теперь «законом Долло».

Закон Долло разделяется в настоящее время очень многими

биологами, и только немногие принимают обратное. В

могут в потомстве его снова появиться во взрослом состоянии» 10.

Для Соболева обратимость процесса эволюции является

краеугольным камнем его теории, и он принимает ее прежде

всего на основании аналогии между онтогенетическим и

филогенетическим развитием. Помимо того, в книге Соболева приводится и ряд конкретных примеров, свидетельствующих об обратимости процесса эволюции. Первое место среди них занимают данные из его собственных исследований над гониатитами,

азатем он пользуется для той же цели теми примерами,

которые были собраны Бергом в его «Номогенезе» для

доказательства существования филогенетического ускорения или

предварения филогении онтогенией. По Соболеву, вместо последнего

мы имеем здесь результаты обратимого развития.

Как отмечает он сам, это учение об обратимости процессов

эволюции интересно по его связи с учением Копа о неспециали

зированности, о котором говорилось выше (стр. 119). Дело в

том, что во многих случаях предполагаемые предки различных

групп отличаются довольно высокой специализированностью:

млекопитающие, и т. д. Допущение в этих случаях обратного развития создает выход из этого затруднения, так как можно принять,

что некоторые тероморфы подверглись предварительно

деспециализации, а затем уже дали низших млекопитающих и т. д.

Вообще учение об обратном развитии и приводимые в

пользу него доказательства составляют наиболее интересную часть всей теории Соболева, и по этому вопросу ему удалось собрать

207

В своем последнем законе законе прерывистости Соболев пытается дать синтез идей Ламарка и Кювье, облекая его

в следующую форму: «Преобразования организмов не

совершались, или во всяком случае не всегда совершались путем

медленного накопления незаметных изменений, но сразу достигали

весьма значительной величины». При этом он опирается на чрезвычайную редкость даже среди ископаемых организмов рядов предков и вообще переходных форм, и это приводит его

кзаключению, что «в природе нет и никогда не было

расплывчатого слияния форм живого, но всегда существовали более или менее резко очерченные типы организации... тогда как

воображаемые «промежуточные формы»... не существовали».

Прерывистая смена форм требует допущения прерывистых и

достаточно сильных изменений. Соболев называет подобные

резкие изменения «сальтациями» и приводит ряд примеров

подобного рода из хорошо знакомой ему области гониатитов и

других ископаемых организмов. Число подобных примеров при

желании можно было бы и увеличить, ибо эта точка зрения

разделяется в настоящее время многими биологами и

палеонтологами, и ее нельзя не признать очень вероятной.

В заключительной главе «Начал исторической биогенетики»

автор дает общий обзор тех типов изменчивости, которые

играют, по его мнению, роль в процессе эволюции. Как и в своей

первой работе, он делит их на три группы: сочетательные

изменения, или комбинации, поступательные, или градации, и

скачковые, или сальтации.

О комбинациях и сальтациях мы уже говорили; что же

эволюции или органического роста. Сальтации же отличаются

большей величиной изменения, и этой направленности в

определенном направлении на них незаметно.

Что же представляют собой эти градации и сальтации

Соболева с точки зрения общепринятых представлений современной

генетики, с которым мы уже знакомы?

Лично нам представляется, что «градации» наиболее близки

ктому, что выше мы обозначали не раз именем ступенчатых

мутаций, которым, по-видимому, принадлежит очень большая роль в процессе эволюции. Что касается сальтаций Соболева,

то, вероятно, в них заключается нечто большее, чем одни

скачкообразные мутации, как легко можно подумать. По

глубокому убеждению автора этих строк, в процессе эволюции

организмов помимо известных нам из опыта незначительных

мутаций, наверное, совершались более крупные скачки, при

208