Хромосомная теория наследственности
.docСоздателем хромосомной теории (ХТ) является учёный Томас Морган. ХТ является результатом изучения наследственности на клеточном уровне.
Суть хромосомной теории:
- Материальными носителями наследственности являются хромосомы.
Основными доказательством этому является:
-
Цитогенетический параллелизм
-
Хромосомное определение пола
-
Сцепленное с полом наследование
-
Сцепление генов и кроссинговер
Основные положения хросомной теории:
-
Наследственные задатки (гены) локализованы в хромосомах.
-
Гены расположены в хромосоме в линейном порядке.
-
Каждый ген занимает определенный участок (локус). Аллельные гены занимают аналогичные локусы в гомологичных хромосомах.
-
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, сцеплено (Закон Моргана) и образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом (n).
-
Между гомологичными хромосомами возможен обмен участками, или рекомбинация.
-
Расстояние между генами измеряются в процентах кроссинговера – морганидах.
-
Частота кроссинговера обратно пропорциональна расстоянию между генами, а сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними.
-
Цитогенетический параллелизм
, Дипломником Моргана Сюттоном было замечено что поведение генов по Менделю, совпадает с поведение хромосом: (ТАБЛИЦА – цитогенетический паралелизм)
Каждый организм несёт 2-а наследственных задатка, в гамету входит только 1- ин наследственный задаток из пары. При оплодотворении в зиготе и далее в организме опять 2-а наследственных задатка по каждому признаку.
Точно так же ведут себя и хромосомы, что можно предположить что гены лежат в хромосомах и наследуются вместе с ними.
-
Хромосомное определение пола
В 1917 году Алленом было показано что мужские и женские особи у мхов отличаются по набору хромосом. В клетках диплоидной ткани мужского организма половые хромосомы X и Y, в женском X и X. Таким образом Хромосомы определяют такой признак как пол, а следовательно могут быть материальными носителями наследственности. Позже хромосомное определение пола было показано и для других организмов, в том числе и для человека. (ТАБЛИЦА)
-
Сцепленное с полом наследование
Поскольку половые хромосомы различны у мужских и женских организмов, признаки, гены которых, расположены в Х или Y хромосомах, будут наследовать по-разному. Такие признаки называются сцепленными с полом признаками.
Особенности наследования сцепленных с полом признаков
-
Не соблюдается 1 закон Менделя
-
Реципрокные скрещивания дают разный результат
-
Имеет место крисс-кросс (или наследование крест-накрест).
Впервые наследование связанное с признаком было обнаружено Морганом у дрозофилы.
W+ - красные глаза |
P: |
(C) XW+X W+ * XwY |
(C) XwXw * X W+Y |
||||
w – белые глаза |
Гаметы: |
XW+; |
Xw, |
Y; |
Xw; |
XW+, |
Y |
|
F1 |
(C Ж) XW+ Xw – Красные глаза |
Xw XW+ - Красные глаза |
||||
|
|
(C М) XW+Y – Красные глаза |
XwY – Белые глаза |
||||
Таким образом наследование выявленной Морганом мутация – “белые глаза” - white, характеризовалась перечисленными выше особенностями:
Такое наследование и называется «наследование крисс-кросс» |
(ТАБЛИЦА сцепленное с полом наследование)
Сцепленное с полом наследование объясняется отсутствием в Y хромосоме генов, аллельных генам X хромосоме. Y хромосома намного меньше Х хромосомы, в ней, в настоящее время, локализовано 78 (?) генов, в то время как в X хромосоме их более 1098.
Примеры сцепленных с полом наследований:
- гемофилия, дистрофия Дюшенна, синдром Данкана, синдром Альпорта, и др.
Есть гены, которые наоборот содержатся в Y хромосоме и отсутствуют в X хромосоме, они, следовательно, встречаются только в мужских организмах, и никогда в женских (голандрическое наследование) и передаются только сыновьям от отца.
-
Сцепление генов и кроссинговер
В генетике было известно такое явления как «притяжение генов»: некоторые неаллельные признаки наследовались не независимо, как должны по III закону Менделя, а наследовались вместе, не давали новых комбинаций. Морган объяснил это тем, что эти гены находятся в одной хромосоме, поэтому они расходятся в дочерние клетки вместе одной группой, как бы сцеплено. Он назвал это явление – сцепленным наследованием.
Закон сцепления Моргана:
- Гены расположенные в одной хромосоме наследуются совместно, сцеплено.
Гены расположенные в одной хромосоме образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно «n» - гаплоидному числу хромосом.
Пример:
Скрещивали гомозиготные линии мух с серым цветом тела и длинными крыльями и мух, имеющих чёрное тело и короткие крылья. Гены цвета тела и длинны крыльев – сцеплены, т.е. лежат в одной хромосоме.
А- серое тело а- чёрное тело B- нормальные крылья (длинные) b- зачаточные крылья |
P: |
(С Ж) AABB x aabb (C М) |
||||
|
Серые длиннокрылые |
Чёрные короткокрылые |
||||
Запись в хромосомном выражении |
||||||
P: |
|
|||||
|
Серое тело Длинные крылья |
Чёрное тело Короткое тело |
||||
G: |
||||||
|
F1 |
Все мухи имеют серое тело и длинные крылья |
||||
Т.е. в этом случае закон единообразия гибридов I поколения соблюдается. Однако в F2 вместо ожидаемого расщепления 9:3:3:1 получилось отношение на 3 серых длиннокрылых на 1 часть чёрных короткокрылых, т.е. новых сочетаний признаков не появлялось. Морган предположил что дегетерозиготы F2 - ()продуцируют (дают) гаметы не 4, а только 2 типов - и . Проведенные анализирующие скрещивания это подтвердило: |
||||||
P |
|
|||||
|
Серое тело Длинные крылья |
Чёрное тело Короткое тело |
||||
G |
||||||
Fa |
||||||
|
Серое тело Длинные крылья |
Чёрное тело Короткие крылья |
В результате в F2 расщепление идёт как при моногибридном скрещивании 3:1.
P (F1) |
||||
G |
||||
F2 |
||||
|
Серое тело Длинные крылья |
Серое тело Длинные крылья |
Серое тело Длинные крылья |
Чёрное тело Короткие крылья |
Кроссинговер.
В небольшом проценте случаев в F2 в опытах Моргана появлялись мухи с новыми сочетаниями признаков: крылья длинные, тело черное; крылья короткие, а тело серое. Т.е. признаки «расцепились». Морган объяснил это тем, что хромосомы во время конъюгации в мейозе обмениваются генами. В результате получаются особи с новыми сочетаниями признаков, т.е. как и положено по третьему закону Менделя. Морган назвал этот обмен генами рекомбинацией.
Позже цитологи действительно подтвердили гипотезу Моргана, обнаружив обмен участками хромосом у кукурузы и у саламандры. Они назвали этот процесс кроссинговер.
Кроссинговер увеличивает разнообразие потомства в популяции.