33.Основные стадии эмбриогенеза. Понятие и механизмы гаструляции. Типы гаструляции у различных животных. Характеристика гаструляции у человека.

Этапы эмбрионального развития хордовых:

1. Оплодотворение и образование зиготы;

2. Дробление зиготы и образование бластулы;

3. Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);

4. Дифференциация экто- и энтодермы, с появлением третьего зародышевого листка - мезодермы и осевых органов (хорды, нервной трубки и первичной кишки);

5. Органогенез и гистогенез (развитие органов и тканей).

Гаструляция — сложный процесс химичес­ких и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в ре­зультате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодер­ма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция осуществляется в две стадии.

Первая стадия (деламинация), а вторая стадия (иммиграция). При деламинации образуются два листка: наруж­ный листок — первичная эктодерма, или эпибласт (вто­ричная эктодерма, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний — гипобласт (зародышевая и внезародышевая энтодерма), обращенный в полость бластоцисты. Эпибласт в дальней­шем образует нижнюю стенку амниотического пузырька. Гипобласт представляет собой верхнюю стенку начинающего формиро­ваться желточного пузырька.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезодермы (мезенхимы). Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него. При этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Вторая стадия гаструляции происходит путем перемещения (иммиграция) клеток в области амниотического пузырька. При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя— хорду. В ре­зультате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского дис­ка, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация—расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.