7. Характеристика рецепторного отдела зрит. Анализатора, фотохимические реакции в нем.

Рецепторный отдел представлен четырьмя видами фоторецепторов — это палочки и 3 вида колбочек, расположенные в сетчатке глаза. В каждом глазу насчитывается около 110-125 млн палочек 7 млн колбочек. Палочки распределены на периферии сетчатки, они обусловливают высокую световую чувствительность при сумеречном зрении, но при этом не достигается высокая четкость изображения, присущая колбочковому — дневному — зрению.

Плотность упаковки колбочек в цен­тральной ямке (место наилучшего видения) у челове­ка достигает 200 000/мм², что обеспечивает высокую остроту зрения. Плотность расположения палочек ближе к центру сетчатки состав­ляет 40 — 60 тыс/мм² и по мере удаления от центра сетчатки на периферию уменьшается.

Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки – сост. из 2х сегментов – наружного, содержащего светочувствит. пигмент, и внутреннего, вкл. митохондрии, рибосомы и аппарат Гольджи. Наружный сегмент поглощает кванты света и преобразует их энергию в рецепторный потен­циал.

1) Палочки (длина 0,06 мм, d=2—5 мкм) содержат пигмент родопсин, поглощающий электромаг­нитное излучение в диапазоне 400 — 620 нм (макси­мум около 500 — 510 нм). Пороговая чувствительность палочек составляет 2-12 квантов света. Палочки обеспечивают периф. зрения, сумеречное (скотопическое) чёрно-белое, восприятие движений.

2) Каждая колбочка (длина 0,035 мм, d=3—6 мкм) содержит по одному из трех пигментов — сине- голубой (диапазон поглощения 390 — 550 нм), зеленый (440 — 650 нм) и красный (500 — 760 нм). Порог чувствительности разных колбочек лежит в интерва­ле 30—110 квантов света. Колбочки обеспечивают зрение в условиях хорошей освещенности, высокую остроту зрения, цветовосприятие.

Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки. Пигменты фоторецепторов состоят из ретиналя и гликопротеида опсина. 11-цис-ретиналь изомеризуется в транс-ретиналь и белок родопсин переходит в активную форму — метародопсин II, который акти­вирует внутриклеточный G-белок. Активированные этим белком последующие каскады биохим. реакций превращения приводят к закрытию части каналов для Na⁺ и Са⁺² и снижению их входа в клетку что сопровождается гиперполяризацией мембраны наружного сегмента, представляющей собой РП. РП вызывает снижение высвобождения из фоторецептора глутамата, посредством которого передается сигнал на биполярны клетки (1-й вертикальный нейрон) и на горизонтальные клетки. При этом снижается активность тормозных клеток, что ведет к увеличению импульсации ЦНС. Глутамат действует на постсинаптические мембраны биполярных клеток, где локализованы ионотропные и метаботропные глутаматные рецепторы.

Для восстановления исходной поляризации фоте рецепторов и их способности ответить на следующий световой стимул необходимо вновь открыть ионные каналы клеточной мембраны. Это осуществляется посредством ряда других превращений, повышающих уровень цГМФ в гиалоплазме. цГМФ способствует открытию катионных канатов мембраны фоторецетора. Поступающие в рецептор Na⁺ и Са⁺² вновь депляризуют его мембрану, т. е. восстанавливают исходную поляризацию фоторецептора.

В условиях постоянного и равномерного освеще­ния фотохимический распад пигментов и их ресинтез находятся в равновесии. При повышении освещенно­сти равновесие смещается в сторону распада и сопровождается уменьшением чувствительности фоторе­цепторов, а при уменьшении освещенности — в сторону ресинтеза пигментов и многократному увеличе­нию светочувствительности рецепторных клеток. Эти процессы лежат в основе светотемновой адаптации фоторецепторов. Световая адаптация имеет высокую скорость и осуществляется примерно за 60 с, в то вре­мя как темновая адаптация проходит в несколько эта­пов и требует для своего полного развития 30—60 мин.