Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

человека цели произвольных движений формируются с помощью речевых процессов. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений

352

у детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена А.Р. Лурией и его сотрудниками. Они показали, что активизация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии у аномальных детей приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка.

Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий. Произвольные движения так же, как и непроизвольные, являются результатом сопряженной работы «когнитивного» и «эмоционального» мозга.

Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между передними отделами коры, моторной корой, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая афферентация» и собственный тип регулируемых движений.

Глава XIII. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ

§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения

Понятие функционального состояния (ФС) широко используется в психологии, физиологии, эргономике и т. д. Это объясняется тем, что в самых различных сферах деятельности человека успешность его труда, обучения, творчества, физическое и психическое здоровье в значительной мере зависят от его ФС.

Отношения ФС и эффективности выполняемой работы принято описывать в виде куполообразной кривой. Тем самым вводится понятие оптимального функционального состояния, при котором человек достигает наиболее высоких результатов. Поэтому управление ФС является одним из важных резервов, который может быть использован для повышения эффективности деятельности человека на производстве, в школе, в вузе и в других сферах общественной практики. Оптимизация ФС является непременным условием формирования здорового образа жизни.

Однако на сегодняшний день, несмотря на очевидность практической значимости проблемы ФС, методы диагностики и оптимизации ФС остаются недостаточно изученными. В значительной мере такая ситуация обусловлена неразработанностью теории ФС и отсутствием четкого понятийного аппарата. Это касается и самого понятия ФС.

Наиболее часто ФС определяют как фоновую активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность. При этом И.П. Павлов говорил о

354

тонусе коры больших полушарий или ее возбудимости. Позже работами П.К. Купалова показано, что изменения ФС отражаются не только в возбудимости головного мозга, но и в его реактивности и лабильности.

Очевидно, что такое определение ФС носит самый общий характер и требует конкретизации. Шаги, сделанные исследователями в этом направлении, привели к выводу, что существует большой набор физиологических реакций организма, в которых отражаются сдвиги фоновой активности ЦНС. Это ЧСС, АД, частота и глубина дыхания, скоростные характеристики двигательных реакций, изменения ЭЭГ и т. д.

Все это побудило исследователей, уточняя определение ФС, обратиться к описанию тех поведенческих реакций, в которых проявляются его изменения. Наиболее широкое распространение при этом получили два подхода.

При первом ФС определяется через комплекс взаимосвязанных физиологических реакций. Иначе говоря, изменения ФС — это смена одного комплекса реакций другим. В свете таких представлений диагностика и идентификация ФС рассматриваются как решение задачи распознавания многомерного вектора, компонентами которого являются различные

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

физиологические показатели или реакции. Поиск и нахождение все новых и новых реакций и их комбинаций, в которых отражается динамика ФС, имеет под собой разумную основу, так как, повидимому, существуют уникальные комбинации реакций, соответствующие определенным ФС. Кроме того, с увеличением числа регистрируемых физиологических параметров достигается более дробное представление о тех процессах, которые характеризуют изучаемое конкретное ФС. Однако определение ФС через перечень различных реакций, найденных эмпирическим путем, имеет свои ограничения, так как остается невыясненным

355

их отношение к реальным механизмам формирования функциональных состояний.

Второй подход наиболее популярен в эргономике, среди инженерных психологов. Он основывается на данных зависимости эффективности условнорефлекторной деятельности животных, работоспособности и результатов деятельности человека от ФС. При этом ФС оценивается не столько по физиологическим реакциям, сколько по результатам трудовой деятельности человека, которые рассматриваются как наиболее интегральный показатель ФС.

Снижение эффективности выполняемой работы расценивается как признак ухудшения ФС. Дальнейшее развитие этого подхода выразилось в создании психометрических тестов, включающих решение различных когнитивных задач.

Конечно, располагая данными о количестве и характере допущенных ошибок, о сбое в работе, можно судить о степени выраженности тех или иных экстремальных состояний, возникающих в результате утомления, монотонии и т. п. Такой способ оценки ФС безусловно полезен для практики, так как для конкретных видов трудовой деятельности позволяет решать многие задачи повышения эффективности труда и предотвращать развитие у человека нежелательных, недопустимых ФС. Вместе с тем этот метод в основном лишен прогностической силы, так как он способен выявлять только наиболее явные, грубые изменения в ФС.

Определение ФС через комплексы поведенческих, физиологических реакций или успешность производственных операций, выполняемых человеком, в лучшем случае дает возможность обнаружить изменения в состоянии, но ничего не говорит о том, что есть само функциональное состояние, так как не касается нейрофизиологических механизмов регуляции ФС.

356

При таком подходе, отмечает Е.П. Ильин, происходит подмена определения сущности состояния описанием сдвигов, происходящих при его изменении. Одновременно предполагается молчаливое отрицание наличия самостоятельного нейрофизиологического механизма с функцией регуляции ФС. Однако такое представление противоречит многочисленным нейрофизиологическим данным. Исследование модулирующих систем мозга: ретикулярной формации с ее активирующими и инактивирующими отделами, а также лимбической системы, от которой зависит мотивационное возбуждение, дает основание выделять их в особую функциональную систему, которая имеет несколько уровней реагирования: физиологический, поведенческий и психологический (субъективный). Выражением активности этой функциональной системы и является ФС.

Функциональное состояние — психофизиологическое явление со своими закономерностями, которые заложены в архитектуре особой функциональной системы. Такой взгляд на ФС подчеркивает важность изучения собственных механизмов регуляции ФС. Только на основе знания о реальных процессах управления ФС можно создавать адекватные методы диагностики ФС, как наиболее отвечающие его основным закономерностям.

Определение ФС через поведенческие реакции приводит к отождествлению ФС с понятием уровня бодрствования. Предложение отделить понятие «уровня бодрствования» от понятия «уровень активности» нервных центров (функционального состояния) впервые было высказано В. Блоком. Уровень бодрствования рассматривается им как поведенческое проявление различных уровней функционального состояния. Он допустил, что между сном и крайним возбуждением существует непрерывный ряд изменений уровня

357

бодрствования, с которым монотонно связаны изменения в уровне активации нервных центров. Идея о том, что уровень активации нервных центров обусловливает уровень бодрствования, легла в основу и схемы Дж. Моруцци (рис. 41). Согласно его представлениям разные формы инстинктивного поведения, включая сон, могут быть размещены на шкале уровней бодрствования. Каждому типу инстинктивного поведения соответствует определенный уровень ретикулярной активации. В отличие от В. Блока субъективные переживания рассматриваются Дж. Моруцци как составная часть каждого инстинктивного поведения и размещаются на шкале уровней

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

бодрствования. В схемах В. Блока и Дж. Моруцци ни для функционального состояния, ни для уровня бодрствования не вводится количественной меры.

Экспериментально соотношение уровня бодрствования и ФС изучалось E.H. Соколовым и H.H. Даниловой. В качестве предполагаемой меры уровня функционального состояния была взята средняя частота спайковых разрядов неспецифических и специфических нейронов таламуса кролика. Уровень бодрствования оценивался по комплексу ЭЭГ, вегетативных (дыхательных) и моторных реакций. Было найдено, что ранг уровня бодрствования линейно зависит от функционального состояния мозга, оцениваемого средней частотой спайковых разрядов неспецифических нейронов таламуса кролика (рис. 42).

В схеме, суммирующей полученные результаты и представления авторов о соотношении функциональных состояний, уровней бодрствования и инстинктивного поведения (безусловных рефлексов) с эффективностью исполнения задания, классификация инстинктивного поведения, предложенная Дж. Моруцци, дополнена ориентировочным поведением. Безусловные рефлексы: оборонительный, пищевой, половой, ориентировочный, переход ко сну, сон — располагаются

358

Рис. 41. Соотношения уровней рекулярной активации, форм инстинктивного поведения и субъективных переживаний.

Эмоции представлены в качестве одного из видов эмоционального переживания. Каждому уровню ретикулярной активации соответствует определенный тип инстинктивного поведения. Выделена подготовка ко сну как форма поведения (по ж. Моруцци, 1969)

359

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением

Рис. 42. Зависимость между функциональным состоянием, уровнем бодрствования, инстинктивным поведением (безусловными рефлексами) и эффективностью выполнения задания (по Е.Л. Соколову, H.H. Даниловой, 1974). Виден линейный характер зависимости между частотой разрядов нейрона и уровнем бодрствования или неспецифическим компонентом поведения разного типа и нарушение линейной зависимости для общей эффективности; эмоции здесь не представлены, они размещены вдоль всей оси уровня бодрствования

по шкале уровней бодрствования и каждому из них соответствует определенный уровень функционального состояния. В этой схеме функциональное состояние выделено в самостоятельное явление.

В последнее время существенно уточняются функции модулирующих систем и, следовательно, механизмов регуляции ФС. При этом выявлена их большая значимость для поведения, чем это представлялось ранее. Взгляд на ФС лишь как на фактор, ухудшающий или улучшающий выполнение деятельности, сменился представлением о его более фундаментальной роли в поведении.

360

Так, показано, что снижение уровня активации нервной системы у крыс, в частности за счет истощения в ЦНС дофамина (ДА), полностью нарушает как приобретенные при жизни навыки, так и врожденное мотивированное поведение. Если такую крысу бросить в бассейн с водой, то она погибает, так как не может плыть. Однако если ее ущипнуть за хвост или охладить воду в бассейне, что действует стимулирующим образом на животное, то крыса плывет и спасается. Таким образом, сохранность нервных связей, определяющих паттерн конкретного поведения, еще не гарантирует его реализацию.

Другой пример может быть взят из работ, в которых изучались природные и приобретенные свойства у нейронов-детекторов. Известно, что свойства детекторов зрительной коры, хотя в основном генетически детерминированы, но тем не менее окончательно они формируются в сенситивный период и сильно зависят от стимульного окружения, в котором содержится новорожденное животное. Так, у котят, воспитанных в окружении вертикальных линий (в вертикальной среде), нейроны зрительной коры реагируют преимущественно на вертикальноориентированные полосы, тогда как большая часть зрительных нейронов котят, воспитанных в горизонтальной среде, реагирует на горизонтальные линии. Особенности зрительного воспитания впоследствии сказываются и на поведении. Воспитание в горизонтальной среде вызывает у котенка трудности при передвижении между ножками стула. Котята, содержащиеся в вертикальной среде, затрудняются при хождении по ступенькам лестницы. В опытах В. Зингера у котят в сенситивный период изменяли бинокулярную стимуляцию глаз. Для этого один глаз закрывали или изменяли его положение в орбите (искусственное косоглазие). В результате у нейронов-детекторов зрительной коры формировались

361

аномальные связи: детекторы теряли свойство бинокулярности. Далее было показано, что модификация свойств у детекторов в сенситивный период под влиянием сенсорной среды возможна лишь при сохранении модулирующего, активирующего входа к ним от ретикулярной

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

формации среднего мозга и таламической неспецифической системы. Если устранить эти неспецифические, активирующие влияния, например разрушением ретикулярного ядра таламуса, что сопровождалось потерей ориентировочной реакции на стимул, то процесс формирования детекторов в сенситивный период приостанавливался в том полушарии, связи которого с ретикулярным ядром таламуса разрушались, и сохранялся в другом полушарии, которое продолжало получать модулирующие, неспецифические воздействия от своего ретикулярного ядра. Таким образом, для нормального формирования в сенситивном периоде свойств у нейроновдетекторов необходимы ориентировочные реакции, которые предполагают активацию от модулирующей неспецифической системы мозга.

Модулирующие влияния в ЦНС играют не менее важную роль для процесса обучения, чем, скажем, подкрепление условного раздражителя безусловным. Показано, что примерно у 40% нейронов гиппокампа кролика можно выработать условные рефлексы при сочетании звукового стимула с электрокожным раздражителем. При этом параллельно со становлением условного рефлекса идет процесс формирования другой условнорефлекторной связи, специально изменяющей состояние данного нейрона, что выражается в росте его фоновой активности — частоты спайков ( «ассоциативный тонический ответ») [16]. Если по каким-либо причинам условнорефлекторное изменение состояния данного нейрона не возникает, то и вырабатываемый у него условный рефлекс не обнаруживается. Это дало

362

основание для заключения, что ассоциативный процесс включает в себя формирование состояния, качественно специфического для каждой временной связи. Данное явление — один из ведущих механизмов формирования условнорефлекторного поведения. Деятельность не существует отдельно от состояния и выступает как единое целое с ним. Таким образом, существует два механизма условнорефлекторной деятельности: 1) настроечный, регулирующий состояние мозга и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров и 2) запускающий, который инициирует ту или иную условную реакцию. Б.И. Котляр вводит принцип функционального полиморфизма мозга, согласно которому состояние мозга соответствует виду деятельности и каждому состоянию соответствует качественная специфичность структуры церебральной нервной сети. Таким образом, механизм регуляции ФС является базальным механизмом интегративной деятельности мозга. От того, как функционирует модулирующая система мозга, зависит и обучение, и осуществление врожденного поведения.

ФС в отношении поведения выполняет прежде всего операционную функцию. Оно включено в состав целенаправленного поведения как средство для его успешного осуществления. Вместе с тем ФС может выступать в качестве цели поведения. Это особенно очевидно выступает при рассмотрении ориентировочно-исследовательской деятельности и поведения регуляции цикла бодрствование—сон.

Дефицит активации организма, особенно в условиях сенсорной депривации, побуждает человека и животных к ориентировочно-исследовательскому поведению. Многочисленные наблюдения свидетельствуют о стремлении животных к новому, к исследованию незнакомых пространств, к манипулированию сложными устройствами. О существовании самостоятельной

363

потребности в новизне свидетельствует и то обстоятельство, что на ориентировочном подкреплении возможно обучение: выработка сложных инструментальных рефлексов у крыс, тонкой дифференцировки стимулов у обезьян и др.

Другим типом поведения, в котором ФС выступает в качестве цели поведения, является сон. Согласно Дж. Моруцци, переход ко сну представляет определенный вид мотивированного поведения (инстинкта), в котором можно выделить подготовительные действия, завершающие акты и цель поведения. Цикл бодрствования—сон, с точки зрения Т.Н. Ониани[27], отражает циклическое чередование мотивации сна и мотивации бодрствования. В его основе работа гомеостатического механизма, реализуемого в смене и чередовании двух форм поведения, принципиальное отличие которых выражается в различии функциональных состояний: сна и бодрствования.

Конкретное ФС человека и животного всегда зависит от целого ряда факторов. Это прежде всего мотивация, то, ради чего выполняется конкретная деятельность. Чем значимее мотивы, тем выше уровень ФС. Содержание самого труда — наиболее важный регулятор ФС. Уже в самом задании заложены определенные требования к специфике и уровню ФС. Общий уровень сенсорной

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.