2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

и. абсолютное. значение. артериовенозной. разности. по. кислороду. (принцип.Фика).

Функциональная.система.дыхания.относится.к.системам.с.внешним.звеном.саморегуляции..Она.включает.в.себя.на.основе.иерархического.соподчинения.две.подсистемы:

функциональную.подсистему.внешнего.дыхания,.обеспечивающую.необходимый.объем.легочной.вентиляции.(внешнее.звено.саморегуляции);

функциональную. подсистему,. поддерживающую. оптимальный. для. метаболизма. уровень. рО2,. рСО2. и. рH. в. крови. и. тканях. (внутреннее.звено.саморегуляции).

6.2. Функции легких

Воздухоносные. пути. включают. в. себя. трахеи,. бронхи,. бронхиолы. и. терминальные бронхиолы,. формирующие. кондуктивную. зону,.респираторные бронхиолы.(транзиторная.зона).и.альвеолярные ходы,.альвеолы,.образующие.дыхательную.зону..В.последней. непосредственно. осуществляется. газообмен.. Часть. объема. воздухоносных.путей.не.участвует.в.газообмене,.его.именуют.анатомически.мертвым.пространством.(около.30.%.от.дыхательного.объема,. т.е.. около. 150. мл).. К. нему. относятся. нос,. носоглотка,. трахея,. бронхи.и.бронхиолы.(до.16.порядка)..Количество.альвеол.в.орга- низме.составляет.около.300.млн,.диаметр.—.0,33.мм..При.реальном. объеме.легкого.4.л.его.площадь.имеет.величину.около.85–120.м2.

Воздухоносные.пути.обеспечивают:подачу.воздуха.в.газообменную.область;защитную.функцию.(очищение.воздуха);его.увлажнение;терморегуляторную.функцию.(согревание.или.охлаждение);артикуляцию.

Легкие. обеспечивают. выполнение. также. определенных. недыхательных.функций:

1).защитная:

очищение. воздуха. (клетки. мерцательного. эпителия,. реологические.свойства);

клеточный. иммунитет. (альвеолярные. макрофаги,. нейтрофилы,.лимфоциты);

гуморальный. иммунитет. (иммуноглобулины,. комплемент,. лактоферрин,.антипротеазы,.интерферон);

лизоцим.(серозные.клетки,.альвеолярные.макрофаги);детоксикационная.(оксидазная.система);синтез.физиологически.активных.веществ:.брадикинин,.серо-

тонин,.лейкотриены,.тромбоксан.А2,.кинины,.простагландины,.NO;метаболизм.различных.веществ:.в.малом.круге.инактивируется.до.80.%.брадикинина,.до.98.%.серотонина,.до.60.%.каликреина;липидный. обмен:. синтез. поверхностно-активных. веществ.

(сурфактант),.синтез.собственных.клеточных.структур;белковый.обмен:.синтез.коллагена.и.эластина.(«каркас».лег-

кого);углеводный. обмен:. при. гипоксии. до. 1/3. потребляемого. О2.

расходуется.на.окисление.глюкозы;

гемостатическая:. синтез. простациклина,. NO,. АДФ,. фибринолиз;

кондиционирующая:.увлажнение.воздуха;выделительная:.удаление.продуктов.метаболизма; 2).водный баланс:. испарение. воды. с. поверхности. (перспира-

ция),.транскапиллярный.обмен; 3).терморегуляция:.теплообмен.в.верхних.дыхательных.путях;

4).депонирующая:.до.500.мл.крови;

5).гипоксическая вазоконстрикция:. сужение. сосудов. легкого. при.снижении.уровня.О2.в.альвеолах.

В. легких. выделяют. диффузную. нейроэндокринную. систему,. которая.образована.нейроэндокринными.тельцами.в.легочной.ткани.. Впервые.была.обнаружена.в.1938.г..Ф..Фертером,.который.провел. морфологическое. описание. «светлых. клеток»,. обладающих. паракринными.свойствами.в.слизистой.оболочке.бронхов..Одиночные. нейроэндокринные.тельца.расположены.в.эпителии.носа,.верхних. дыхательных.путей.и.на.всем.протяжении.бронхиального.дерева,. причем.в.большей.степени.в.субсегментарных.бронхах,.чем.в.более.крупных..В.терминальных.бронхиолах.и.в.ацинусах.они.очень. редки..Среднее.содержание.этих.клеток.в.легком.составляет.приблизительно.одну.на.2500.эпителиальных.клеток.

Диффузная.нейроэндокринная.система.является.местом.образования.многих.физиологических.активных.веществ:

субстанция.Р.и.тахикинины.(нейрокинины.А.и.В):.бронхоконстрикция. при. малых. дозах. и. бронходилатация. при. высоких.

дозах,.стимуляция.секреции.слизи.в.дыхательных.путях,.усиление. ответа. нейтрофилов. и. эозинофилов. на. хемотаксические. агенты,. двухфазное.влияние.на.легочные.сосуды:.вазодилатация.сопровождается.вазоконстрикцией;

нейропептид.Y:.вазоконстриктор.(тонус.легочных.и.бронхиальных.сосудов);

пептид. гистидин-метионин:. вазодилатация,. бронходилатация,.нейротрансмиттер.неадренергических.нехолинергических.ингибирующих.нервов.в.бронхиальном.дереве;

вазоактивный.интерстинальный.пептид:.бронходилатация. (регуляция. калибра. крупных. бронхов. в. большей. степени,. чем. мелких),. вазодилатация. (влияние. на. сосуды. легких. и. большого. круга. кровообращения),. регуляция. секреции. жидкости. в. дыхательных.путях;

нейромодулирующее. действие. на. холинергическую. нейротрансмиссию,.нейротрансмиттер.неадренергических.нехолинергических.игибирующих.нервов.в.дыхательных.путях;

бомбезин:.системное.влияние.на.метаболизм.и.рост.клеток,. вазоконстриктор. (влияние. на. гладкую. мускулатуру. легочной. артерии);

пептид,. связанный. с. геном. кальцитонина:. вазодилатация,. бронхоконстрикция.(кокальцигенин);

кальцитонин:.регуляция.обмена.кальция.в.организме;галанин:. нейромодулирующее. действие. (уменьшение. влия-

ния. парасимпатической. нервной. системы),. ингибирует. секрецию. слизи,.стимулированную.субстанцией.Р;

холецистокинин:. влияние. на. бронхиальный. и. сосудистый. тонус;

соматостатин:.универсальный.ингибитор.синтеза.белка.в.клетках,.ингибирует.секрецию.слизи,.стимулированную.субстанцией.Р;

эндотелин:.вазоконстриктор,.бронхоконстриктор;хореонический. гонадотропин:. иммуномодулирующее. дей-

ствие,.стимуляция.выработки.половых.стероидных.гормонов;дофамин:. уменьшение. повышенной. проницаемости. легоч-

ных.сосудов;серотонин:. нейромодулирующее. действие. на. деятельность.

симпатического. и. парасимпатического. отделов. ВНС. (вазоконстриктор,. бронхоконстрикторное. влияние),. усиливает. секрецию. бронхиальных.желез;

мелатонин:. антиоксидантное. действие,. ингибирование. экспрессии. NO-синтазы. в. легких,. оказывает. иммуномодулирующее. действие,.обеспечивает.синхронизацию.биологических.ритмов,.ре- гуляцию.тромбоцитарно-сосудистого.звена.гемостаза.

6.3. Вентиляция легких, внешнее дыхание

Процесс. вдоха/выдоха. определяется. изменением. размеров. грудной.клетки..Во.время.инспирации.воздух.поступает.в.легкие,. а.во.время.экспирации.—.выходит.из.них..Основным.исполнитель- ным.механизмом.функциональной.системы.дыхания.является.изменение.вентиляции.легких,.и,.соответственно,.минутного.объема. дыхания,.создающих.оптимальный.для.газообмена.состав.альвеолярного. воздуха.. Вентиляция. легких. (внешнее. дыхание). обеспечивает.обмен.воздуха.между.внешней.средой.и.альвеолами.легких.. С.помощью.экспериментальной.установки.(модель.Дондерса).демонстрируется. механизм. изменения. объема. легких. при. дыхании. в.зависимости.от.давления.снаружи.и.внутри.этого.органа..Сократительная.активность.мышечных.элементов.обусловливает.изменение. грудной. клетки. и. в. целом. дыхательный. акт.. Основной. мышцей,. обеспечивающей. вдох,. является. диафрагма.. В. меньшей. степени. участвуют.и.другие.мышцы,.особенно.при.глубоком.вдохе..Выдох. осуществляется.пассивно.(за.счет.таких.факторов,.как.расслабление. диафрагмы,.масса.легких.и.их.эластические.свойства)..На.работу. дыхательных.мышц.расходуется.около.1.%.от.потребляемого.О2.

Мышцы,.обеспечивающие.вентиляцию.легкого: 1).инспираторные:

основные:.диафрагма,.наружные.межреберные;вспомогательные:. большие. и. малые. грудные,. лестничные,.

грудино-ключично-сосцевидные,.передняя.зубчатая; 2).экспираторные.(при.форсированном.выдохе):основные:.внутренние.межреберные;

вспомогательные:. мышцы. передней. брюшной. стенки:. прямая,.внутренняя.и.наружная.косые.и.поперечная.

Принадлежность.мышц.к.основным.и.вспомогательным.группам. меняется. в. зависимости. от. типа. дыхания.. При. усиленном.

дыхании. может. быть. задействован. ряд. дополнительных. мышц.. В. зависимости. от. участия. тех. или. иных. мышц. различают. грудной,.брюшной.и.смешанный.тип.дыхания..Для.мужчин.характерен. в.большей.степени.брюшной.тип.дыхания,.для.женщин.—.грудной.. С. помощью. пробы. Вальсальвы. оценивается. экспериментальное. напряжение,.т.е..избыточное.давление.(в.норме.около.112.мм.рт..ст.). при. усиленном. выдохе,. когда. закрыт. рот. и. носовые. ходы.. Также. используется.альтернативный.тест.Мюллера,.т.е..оценка.инспираторного.напряжения.при.вдохе.при.закрытых.дыхательных.путях. (в.норме.около.60.мм.рт..ст.)..В.зависимости.от.глубины,.частоты. дыхания,.ритма.и.т.д..различают.следующие.варианты вентиляции легких:

эйпноэ.—.нормальная.вентиляция;гиперпноэ.—.увеличение.глубины.дыхания;тахипноэ.—.увеличение.частоты.дыхания;брадипноэ.—.снижение.частоты.дыхания;апноэ.—.временная.остановка.дыхания;диспноэ.—.затрудненное.дыхание;ортопноэ.—.нарушение.дыхания,.проявляющееся.при.гори-

зонтальном.положении.тела.(человек.вынужден.принимать.положение.сидя.для.облегчения.дыхания.при.выраженной.одышке).

Также.различают.следующие.паттерны.(совокупность.временных.и.объемных.характеристик).дыхания:

гаспинг.—.терминальное.редкое.дыхание.с.короткими.судо- рожными.вдохами;

атаксическое. дыхание. (дыхание. Биота). —. неравномерное,. хаотичное,.нерегулярное,.длительные.паузы.между.нормальными. дыхательными.циклами;

апнейстическое.дыхание.—.длительный.вдох,.короткий.выдох;дыхание.Куссмауля.—.глубокое.дыхание.с.укороченным.вы-

дохом;дыхание.Чейна.—.Стокса.—.глубокий.вдох.чередуется.с.оста-

новкой.дыхания; Паттерны. дыхания. зависят. от. частоты. дыхания;. продолжи-

тельности. дыхательного. цикла;. дыхательного. объема;. минутного. объема;.максимальной.вентиляции.легких,.резервного.объема.вдоха.и.выдоха;.жизненной.емкости.легких.

6.4. механизм вдоха и выдоха

Движение.воздуха.в.легкие.и.обратно.осуществляется.за.счет. действия.ряда.сил:.эластическая.тяга.легких,.поверхностное.натяжение.и.давление.плевральной.полости..Первые.две.силы.направлены. на. уменьшение. размеров. альвеол. и. в. целом. легкого,. а. последняя,. наоборот,.направлена.на.расширение..Во.время.покоя.сумма.этих. трех.сил.равна.0..Во.время.вдоха.их.результирующая.направлена. на.расширение.альвеол.(давление.внутри.них.меньше,.чем.в.атмосфере,. поэтому. воздух. устремляется. внутрь. легких),. а. во. время. выдоха.наоборот.(давление.внутри.них.больше,.чем.в.атмосфере,. поэтому.воздух.устремляется.из.легких)..Давление.в.плевральной. полости,. как. правило,. меньше. атмосферного,. т.е.. отрицательное.. В.покое.оно.равно.-3.мм.рт..ст.,.а.во.время.вдоха.-6...-8.мм.рт..ст.. При. глубоком. вдохе. его. значение. может. уменьшаться. до. -20.мм.рт..ст.,.а.при.форсированном.выдохе.оно.приближается.к.0,. и.даже.может.быть.положительным..Различают.альвеолярное давление,.т.е..внутри.альвеол..В.состоянии.покоя.вдоха.при.открытом. рте. оно. равно. атмосферному.. Во. время. вдоха. оно. становится. отрицательным,. а. при. выдохе. —. положительным.. Разницу. между. плевральным. и. альвеолярным. обозначают. как. транспульмональное давление.

Эластическая тяга легких. —. сила,. с. которой. ткань. легкого. противодействует.атмосферному.давлению.и.обеспечивает.спадение. альвеол. (обусловлена. наличием. в. стенке. альвеол. большого. количества.эластических.волокон.и.поверхностным.натяжением).

Поверхностное натяжение.—.сила,.возникающая.на.поверх- ности,. разделяющей. жидкую. и. газовую. среду,. и. направленная. на. уменьшение. ее. размеров. за. счет. возникающего. положительного. давления..Его.величина.описывается.законом Лапласа:

где. δ. —. величина. коэффициента. поверхностного. натяжения; r. —. радиус.альвеолы.

Величина.коэффициента.поверхностного.натяжения.зависит. от.толщины.пленки,.выстилающей.изнутри.альвеолу..В.альвеолах. величина.поверхностного.натяжения.значительно.меньше,.что.обу- словлено.содержанием.в.альвеолярной.жидкости.особого.вещества.—.

сурфактанта,.который.является.липопротеином.(90.%.составляют. липиды,. преимущественно. фосфолипиды:. дипальмитоилфосфатидилхолин. —. 45. %,. фосфатидилхолин. —. 25. %,. фосфатидилглицерол. —. 5. %,. остальные. фосфолипиды. —. 5. %,. другие. липиды. (холестерол,. триглицериды,. ненасыщенные. жирные. кислоты,. сфигномиелин). —. 10. %).. Оставшиеся. 10. %. приходятся. на. долю. белковой. фракции,. которая. представлена. белками-апопротеинами.. Синтезируются. альвеолоцитами. 2-го. типа.. В. организме. осуществляется. активный. круговорот. между. внутриклеточным. и. вне- клеточным.сурфактантом.(80–90.%.фосфолипидов.могут.повтор- но.использоваться.в.течение.нескольких.суток).

На.вдохе.поверхностное.натяжение.меньше,.в.связи.с.чем.молекулы. сурфактанта. располагаются. менее. плотно. и. их. действие. на.поверхностное.натяжение.уменьшается.

Значение.сурфактанта:уменьшает.поверхностное.натяжение.в.альвеолах;препятствует.спадению.терминальных.бронхиол;создает.возможность.расправления.легкого.при.первом.вдохе.

новорожденного;препятствует.перерастяжению.альвеол;

оказывает.противоотечное,.антиокислительное.действие;регулирует. скорость. абсорбции. О2. на. границе. фаз. «газ. —.

жидкость»;влияет. на. интенсивность. испарения. воды. с. альвеолярной.

поверхности;обладает.бактериостатическим.действием.(опсонизация.бак-

терий);очищает. поверхность. альвеол. от. попавших. инородных. ча-

стиц.

Движение. воздуха. по. этим. структурам. описывается. уравнением Хаагана — Пуазейля.(различают.ламинарный.и.турбулентный потоки)..Воздушный.поток.испытывает.определенное.сопротивление.со.стороны.воздухоносных.путей.

Виды.респираторного.сопротивления:

1).эластическое.сопротивление.(в.покое.60–70.%).—.обуслов- лено.упругими.свойствами.альвеолярной.ткани.и.поверхностным. натяжением.альвеол.

2).неэластическое. сопротивление. (в. покое. 30–40. %). —. аэродинамическое. сопротивление. (20–25. %);. вязкостное. сопротивление.(5.%);.инерционное.сопротивление.(около.10.%).

Организм.в.процессе.дыхания.совершает.работу.по.преодолению. этих. сопротивлений.. В. покое. энергия. затрачивается. на. процесс.вдоха.и.практически.не.расходуется.на.выдох..Он.осуществляется,. как. правило,. пассивно.. В. целом. на. акт. дыхания. тратится. 1–5.%.от.общего.расхода.энергии,.но.при.нагрузках.эта.доля.суще- ственно.возрастает.(в.десятки.раз).

В. воздухоносных. путях. наибольшую. протяженность. имеют. бронхи.и.бронхиолы..В.состав.стенки.бронхов.входят.хрящи.и.глад- комышечные.элементы,.а.бронхиол.—.только.мышцы..За.счет.из- менения. активности. сокращения. гладких. мышц. осуществляется. их. сужение. или. расширение,. и. это. определяет. прохождение. воздуха. в. альвеолы. и. наоборот.. Наличие. высокой. чувствительности. эпителия.бронхов.и.трахеи,.носовых.ходов.обеспечивает.формирование. кашлевого. и. чихательного. рефлексов,. контролируемого. соответствующими.центрами.продолговатого.мозга..Развитие.кашлевого.рефлекса.обусловлено.резким.повышением.давления.в.полости.легкого.до.100.мм.рт..ст..вследствие.закрытия.надгортанника. и.голосовых.складок.и.сокращения.мышц.живота.с.последующим. открытием.этих.элементов,.что.приводит.к.быстрому.выходу.воздуха. (скорость. может. быть. более. 100. км/ч).. Эти. рефлекторные. процессы. обеспечивают. очищение. воздухоносного. пространства. от.инородных.предметов,.слизи.и.т.д.

Регуляция.просвета.бронхов:

сужение:. парасимпатический. отдел. ВНС,. ацетилхолин,. гистамин,.серотонин,.ангиотензин.II,.субстанция.Р,.тромбоксан,.простагландины.D2b,.E2;

расширение:. симпатический. отдел. ВНС,. адреналин,. брадикинин,.вазоактивный.интестинальный.пептид.

Формирование.речи.осуществляется.за.счет.специальных.эле- ментов.гортани.—.голосовых.складок,.которые.во.время.дыхания. широко.открыты,.а.при.фонации.они.натягиваются,.уменьшая.размеры. щели. для. прохождения. воздуха,. что. обусловливает. их. вибрацию.и.возникновение.звука..За.счет.изменения.размеров.щели. между. голосовыми. складками. происходит. формирование. звука. определенных.характеристик.

во. время. вдоха. или. выходящий. из. них. в. состоянии. покоя. (примерно.500.мл)..Также.различают.резервный.объем.вдоха,.т.е..объем,. который.может.вдохнуть.исследуемый.дополнительно.после.спокойного. вдоха,. резервный. объем. выдоха. —. максимальный. объем. воздуха,.который.может.выдохнуть.исследуемый.после.спокойного.выдоха..Жизненная емкость легких.—.это.наибольший.объем. воздуха,.который.человек.способен.выдохнуть.при.максимальном. выдохе.после.наибольшего.вдоха..Она.складывается.из.дыхательного.объема.и.резервных.объемов.вдоха.и.выдоха..Минутный объем дыхания.(минутная вентиляция).—.это.объем.воздуха,.который. поступает.в.легкие.в.течение.минуты..Часть.воздуха,.находящаяся. в. легких. после. максимального. выдоха,. называется. остаточным. объемом.