2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

ЦВД. увеличивает. венозный. возврат,. а. увеличение. ЦВД. —. снижает.его..Минимальные.и.максимальные.пределы.ЦВД,.обеспечи- вающие.устойчивую.работу.сердца:.5–10.мм.вод..ст..(минимально). и.100–120.мм.вод..ст..(максимально)..При.выходе.ЦВД.за.эти.пре- делы. сокращения. миокарда. становятся. неэффективными.. Средние.значения.ЦВД.в.условиях.покоя.≈40.мм.вод..ст..При.ходьбе,. мышечной.деятельности.ЦВД.увеличивается.до.50–70.мм.вод..ст.. Кашель,.натуживание.(увеличение.внутриплеврального.давления,. вызванное. сокращением. мышц. грудной. клетки. и. сокращением. мышц. брюшного. пресса). приводят. к. резкому. кратковременному. повышению. ЦВД.. При. задержке. дыхания. на. вдохе. данный. вид. давления.временно.снижается..Для.стимуляции.сокращений.миокарда.в.клинике.используют.его.искусственное.повышение.путем. внутривенных. инфузий. (увеличиние. ОЦК).. Однако. чрезмерное. количество.введенной.жидкости.будет.повышать.ЦВД.выше.максимально.допустимых.пределов,.чрезмерно.расширять.правые.отделы.сердца.и.вызывать.перегрузку.миокарда.

4.7.6. Факторы, определяющие величину артериального и венозного давления

Среднее.АД.можно.рассчитать.по.формуле

. АД.=.МОК. .ОПСС,

где.АД.—.артериальное.давление;.МОК.—.минутный.объем.крови;.

ОПСС.—.общее.периферическое.сосудистое.сопротивление.

К.основным.факторам,.определяющим.АД,.относятся:сила.сокращений.сердца.(МОК);тонус.сосудов,.особенно.артериол.(ОПСС);аортальная.компрессионная.камера.и.эластичность.сосудов;объем.циркулирующей.крови;вязкость.крови;

состояние.микроциркуляции.и.интенсивность.оттока.крови. через.прекапиллярное.русло;

наличие.сосудосуживающих.или.сосудорасширяющих.регуляторных.влияний.

При. различных. положениях. тела. АД. изменяется. в. сосудах. различных. частей. тела. в. силу. гидростатического. давления. крови..

В. положении. стоя. давление. в. артериях. головы. при. сокращении. сердца.на.20–30.мм.рт..ст..ниже,.чем.в.полости.левого.желудочка.. Давление.в.артериях.стопы.—.на.70–90.мм.рт..ст..выше.

К.факторам,.определяющим.венозное.давление.относятся:остаточная.движущая.сила.сердечных.сокращений;тонус.вен.и.их.общее.сопротивление;объем.циркулирующей.крови;сокращение.скелетных.мышц;дыхательные.движения.грудной.клетки.и.сокращения.мышц.

брюшного.пресса;присасывающее.действие.сердца;

изменение. гидростатического. давления. при. различных. положениях.тела;

наличие.регуляторных.факторов,.уменьшающих.или.увеличивающих.просвет.вен.

4.7.7. Регуляция кровяного давления

Важнейшим. звеном. регуляции. сердечно-сосудистой. системы. является.функциональная.система,.обеспечивающая.оптимальный. уровень.АД..Полезным.приспособительным.результатом.системы. является.поддержание.или.восстановление.оптимального.уровня.АД,. т.е..уровня,.обеспечивающего.нормальный.метаболизм,.как.в.покое,. так.и.при.воздействии.различных.отклоняющих.факторов..Величина.АД.является.пластической константой,.т.е..в.зависимости.от. потребностей.организма.может.изменяться.в.определенных.пределах,.несколько.увеличиваясь,.например,.при.физической.нагрузке,. когда. возрастает. интенсивность. энергетического. обмена. и. создаются.условия.для.многократного.увеличения.кровотока.в.скелетных.мышцах..Величина.АД.воспринимается.специальными.барорецепторами.сосудов,.в.основном.находящимися.в.«рефлексогенных. зонах». дуги. аорты,. каротидного. синуса. и. разветвления. легочной. артерии.. От. дуги. аорты. афферентная. импульсация. направляется. в.продолговатый.мозг.по.депрессорному,.от.синокаротидной.зоны.—. по.синусным.нервам..Центральная.регуляция.АД.осуществляется. на.разных.уровнях.ЦНС,.но.в.первую.очередь.нервными.клетками,. расположенными.в.продолговатом.мозге.и.замыкающими.рефлексы. как.на.сердце,.так.и.на.сосудах.(либо.прямо.по.блуждающему.нерву,.

либо. через. нижерасположенные. клетки. спинного. мозга).. Вышестоящие. образования. головного. мозга. (ретикулярная. формация. ствола. мозга,. гипоталамус,. лимбическая. система. и. кора. больших. полушарий). в. основном. оказывают. влияние. на. АД. через. центры. продолговатого.мозга..Поскольку.величина.АД.зависит.от.величины. МОК. и. ОПС,. все. эфферентные. влияния. могут. изменять. АД. именно.через.изменения.этих.параметров..МОК.зависит.от.силы. сердечных.сокращений.и.ЧСС,.ОЦК,.количества.крови,.поступающей. к. сердцу. по. полым. венам,. а. также. работы. внутримышечных. периферических. «сердец». (Н.И.. Аринчин,. 1988).. ОЦК,. в. свою. очередь,. зависит. от. количества. крови,. поступающей. из. депо,. и.жидкости.межклеточного.пространства,.скорости.кровообразования.и.кроворазрушения,.регионального.перераспределения.крови.. ОПС.прежде.всего.зависит.от.радиуса.сосудов.(в.четвертой.степени),. особенно. артериол.. В. более. медленных. и. длительных. процессах. поддержания. величины. АД. активное. участие. принимают. различные.гуморальные,.гормональные.факторы..В.частности,.одним. из. таких. механизмов,. имеющим. большое. значение. и. в. патологии,. является.ренин-ангиотензин-альдостероновая.система.

4.7.8. Механизмы кратковременной, промежуточной и долговременной регуляции системной гемодинамики

Согласно.американскому.физиологу.Артуру.К..Гайтону.(A.K..Gay- ton,.1919–2003),.автору.одного.из.учебников.по.физиологии.чело- века,.можно.выделить.три.группы.механизмов.регуляции.АД:.кратковременные.(быстродействующие);.промежуточные.(по.времени. включения.и.продолжительности.действия);.долговременные.

Механизмы.кратковременного.действия:барорецепторные.рефлексы;хеморецепторные.рефлексы;рефлекс.на.ишемию.ЦНС. Механизмы.промежуточного.действия:

изменение. ОЦК. путем. регуляции. интенсивности. фильтрации.и.реабсорбции.жидкости.в.капиллярах;

изменение.степени.эластичности.(растяжимости).сосудистой. стенки.путем.ремоделирования;

ренин-ангиотензин-альдостероновая.система.

Механизмы.длительного.действия:почечные.механизмы.контроля.за.объемом.жидкости;система.вазопрессина;система.альдостерона;

ремоделирование.сосудов.посредством.изменения.трофической.пластичности.сосудистой.сети.

В. норме. наблюдается. сбалансированное. взаимодействие. различных. механизмов. регуляции. с. сохранением. равновесия. между. прессорными.и.депрессорными.системами..Высвобождение.одного. или.нескольких.из.этих.механизмов.из-под.контроля.может.при- вести. либо. к. снижению. АД. —. (артериальная. гипотензия),. либо. к.его.повышению.(артериальная.гипертензия).

Важнейшим.механизмом.регуляции.АД.является.ренин-ангио.- тензин.-альдостероновая. система.. В. долговременных. механизмах. изменения. АД. ведущая. роль. принадлежит. почкам. и. механизмам. гормонального.контроля..Почки.выделяют.большее.или.меньшее. количество.воды.и.солей.в.зависимости.от.давления.крови..Значительное. увеличение. выведения. почками. воды. и. солей. при. повышении.давления.получило.название.гипертензивный.(прессорный). диурез.и.гипертензивный.натрийурез..Например,.при.АД.величиной. 50. мм. рт.. ст.. образование. мочи. прекращается.. При. давлении. 100.мм.рт..ст..диурез.в.норме,.а.при.давлении.200.мм.рт..ст..диурез. увеличивается.в.6–8.раз.по.сравнению.с.нормой.

4.7.9. Изменение артериального давления при физической нагрузке и эмоциональном напряжении

Деятельность. сердечно-сосудистой. системы. значительно. изменяется. при. физическом. напряжении.. При. нагрузке,. как. правило,.увеличивается.систолический.объем,.и.ЧСС.может.достигать. 160–200. уд/мин.. При. физической. нагрузке. происходит. увеличение. ОЦК,. так. как. под. влиянием. симпатической. стимуляции. сокращаются.вены.и.кровь.из.депо.поступает.в.циркуляцию..Наблюдается. перераспределение. кровотока. между. различными. регионами. (табл..4.2)..При.динамической.работе.кровоток.в.сокращающихся. мышцах.может.увеличиваться.в.30.раз.при.одновременном.уменьшении. притока. крови. к. органам. желудочно-кишечного. тракта.

и. почкам.. В. сокращающихся. мышцах. развивается. «рабочая. гиперемия»..Физическое.напряжение.сопровождается.изменением. кровяного.давления..При.динамической.работе.систолическое.давление. повышается,. а. диастолическое. изменяется. индивидуально. (снижается,. не. изменяется. или. незначительно. повышается).. Систолическое. давление. повышается. до. 150–200. мм. рт.. ст.. и. более.. При.статической.работе.повышаются.систолическое,.диастолическое.и.уменьшается.пульсовое.давление..Изменение.АД,.особенно. в. начальном. периоде. работы,. происходит. волнообразно,. что. объясняется. запаздыванием. местного. и. рефлекторного. расширения. периферического.русла.по.отношению.к.увеличивающемуся.ОЦК.

Таблица 4.2

Перераспределение кровотока между различными регионами тела при физической нагрузке

При.легкой.работе.давление.нарастает.пропорционально.мощности.нагрузки..При.тяжелой.работе.оно.достигает.определенного. уровня. и. стабилизируется,. несмотря. на. дальнейшее. увеличение. мощности.нагрузки..При.очень.напряженной.и.длительной.работе,. вызывающей. резкое. утомление,. систолическое. давление. может. снижаться..Оно.понижается.в.тот.момент,.когда.ЧСС.превышает. 170.уд/мин..У.людей.со.стабильной.регуляцией.кровообращения. легкая.работа.вызывает.повышение.систолического.давления.и.понижение. диастолического.. Повышение. систолического. давления. при.физической.нагрузке.обусловлено.увеличением.силы.сердечных. сокращений. и,. соответственно,.ростом.систолического.и. минутного. объемов. кровообращения.. Уменьшение. диастолического.

давления.связано.с.расширением.сосудов.в.сокращающихся.мышцах,.ростом.емкости.сосудистой.системы.и.снижением.сосудистого.сопротивления..При.тяжелой.работе.повышается.систолическое. и. диастолическое. давление.. После. прекращении. нагрузки. наступает.восстановительный.период,.ЧСС.и.давление.нормализуются. в.течении.10–20.мин.

Изменение.сердечно-сосудистой.системы.при.эмоциональном. напряжении. имеет. ряд. общих. черт. с. физической. нагрузкой,. но. гораздо. более. вариабельно.. Здесь. значимы. выраженность. эмоционального.состояния,.знак.эмоции.(положительная.или.отрицательная). и. характер. реагирования. (активное,. агрессивное. или. пассив.но.-оборонительное. поведение).. Большое. значение. имеют. индивидуальные. психологические. особенности. (в. частности,. индивидуальная. оценка. степени. угрозы),. стереотипы. поведения. в. эмоциональном. состоянии.. Активное,. адекватное. реагирование. на. эмоциональную. ситуацию,. как. правило,. более. благоприятно. (меньший.рост.ЧСС.и.диастолического.давления),.чем.пассивная. позиция,.отказ.от.борьбы..Неблагоприятно.сказываются.на.функционировании. сердечно-сосудистой. системы. длительные. отрицательные.эмоции.и.накопление.«неотреагированных».эмоций.

Устойчивость.давления.в.организме.обеспечивается.функциональной. системой,. поддерживающей. оптимальный. для. метаболизма.тканей.уровень.АД..Благодаря.механизмам.саморегуляции,. его.изменения.при.физическом.и.эмоциональном.напряжении.через. определенное. время. прекращаются. и. возвращается. к. исходному. уровню.

4.8. микроциркуляция

Микроциркуляция.—.движение.крови.по.кровеносным.капил- лярам,. движение. лимфы. по. лимфатическим. капиллярам,. обмен. веществ.между.кровью,.лимфой.и.межклеточной.(интерстициальной). жидкостью.. В. широком. смысле. микроциркуляция. подразумевает.перемещение.жидкостей.в.тканях.

Капилляры.имеют.диаметр.5–8.мкм.(примерно.1/20.мужского. волоса),. длину. 0,5–1,1. мм.. Стенка. капилляра. образована. эндотелием,. базальной. мембраной. и. окружающими. клетками,. включая.

разрозненные.гладкомышечные.клетки.и.перициты.(клетки.Руже).. Капилляры.расположены.в.межклеточных.пространствах,.непосредственно.соприкасаясь.с.клетками.и.тканями.организма.

Капилляры.тела.человека.имеют.следующие.характеристики:общее.количество.—.около.30–50.миллиардов;суммарная.длина.—.90.000–110.000.км.(около.2,5.периметра.

Земли.по.экватору);толщина.стенки.—.20–30.мкм;общая.обменная.поверхность.—.500–1000.м2.

По.особенностям.строения.стенки.капилляры.подразделяются. на.соматические.(с к е л е т н ы е . м ы ш ц ы , . с о е д и н и т е л ь н а я. т к а н ь , . г о л о в н о й . м о з г . и . э к з о к р и н н ы е . ж е л е з ы),.висцеральные.(п о ч к и , . к и ш е ч н и к . и . э н д о к р и н н ы е . ж е л е з ы). и.синусоидные.(п е ч е н ь , . к о с т н ы й . м о з г, . с е л е з е н к а)..Нормальная. микроциркуляция. подразумевает. адекватный. кровоток.

в.капиллярном. русле. и. наличие. в. крови. всех. необходимых. веществ. для. транскапиллярного. обмена.. На. уровне. микроциркуляторного.русла.осуществляется.регуляция.регионарного.кровотока. (количество.функционирующих.капилляров),.обмен.веществ.между. кровью.и.клетками,.обмен.жидкости.и.миграция.лейкоцитов.между. плазмой,.интерстициальной.жидкостью.и.лимфой.

Количество.капилляров.(капилляризация).в.различных.тканях.

и.органах.варьирует.в.широких.пределах..Например,.в.скелетных. мышцах.площадь.поверхности.капилляров.≈100.см2/г,.а.в.сердце. и.головном.мозге.≈500.см2/г.

Регуляция.состояния.микроциркуляторного.русла.осуществляется.местными.и.центральными.механизмами..Афферентная.информация.о.состоянии.сосудов,.кровотока.и.трофики.тканей.включает. сигналы.от.сосудистых.баро-.и.хеморецепторов,.а.также.поступление.

в.кровь. вазоактивных. веществ,. образующихся. в. тканях.. Микроциркуляторное.русло.регулируется.при.помощи.миогенных,.гумо- ральных.и.нервно-рефлекторных.механизмов..При.снижении.крово- тока.регуляция.осуществляется.в.основном.за.счет.влияния.тканевых. метаболитов.и.других.физиологически.активных.соединений..В.результате.артериолы.и.венулы.расширяются,.кровоток.нормализуется..Около.65.%.норадренергической.симпатической.стимуляции. сосредоточено.в.области.капилляров..Изменение.нервной.активности.вызывает.сокращение.перицитов.и.изменение.диаметра.непо-

средственно.капилляров..Особенно.эффективно.система.локального. контроля.микроциркуляции.функционирует.в.сердце.и.головном. мозге.

Количество. функционирующих. капилляров. изменяется. в. зависимости. от. функционального. состояния. ткани.. Впервые. этот. факт.был.открыт.датским.физиологом.Августом.Крогом.(A..Krogh,. 1874–1949)..В.покое.функционирует.небольшое.количество.капил- ляров. и. происходит. периодическая. смена. одних. «дежурных». капилляров. другими.. Закрытые. капилляры. находятся. в. состоянии. резко. выраженного. тонуса.. Их. прижизненно. невозможно. наполнить.кровью.даже.при.высоком.АД..Открытые.атоничные.капилляры.легко.наполняются.кровью.даже.при.небольшом.давлении.

В. 1920. г.. А.. Крогу. была. присуждена. Нобелевская. премия. по. физиологии.и.медицине.«За.открытие.механизма.регуляции.просвета.капилляров»..Из.экспериментальных.исследований.он.сделал. вывод,.что.капилляры.должны.обладать.способностью.к.самостоятельному.сокращению,.т.е..существует.особая.двигательная.система. капилляров,.управляющая.их.работой..Согласно.А..Крогу,.важнейшим.фактором,.определяющим.количество.открытых.капилляров,. является.интенсивность.потребления.О2.тканью.

Согласно.представлениям.академика.АМН.СССР.Алексея.Ми- хайловича.Чернуха.(1916–1982),.функциональный.элемент.ткани.—. это.пространственно.ориентированная,.структурно-функцио.наль.ная. . микросистема.(комплекс),.представляющая.интегральный.участок. ткани.и.включающая:

артериолы;прекапиллярные.сосуды;капилляры;посткапиллярные.сосуды;венулы;артериоло-венулярные.анастомозы;лимфатические.капилляры;

клетки.ткани,.окружающие.микрососуды;межклеточное.вещество.и.соединительную.ткань;рецепторы,. афферентные. и. эфферентные. нервные. волокна,.

иннервирующие.данный.функциональный.элемент.

Тканевой. функциональный. элемент. участвует. в. физиологических. и. патологических. процессах. как. одно. целое.. С. помощью.

резистивных.и.емкостных.сосудов,.артериоло-венулярных.анасто- мозов,.резервных.капилляров.и.нейрогуморальной.регуляции.микросистема.осуществляет.регуляцию.региональной.гемодинамики,. транскапиллярный. обмен. веществ,. что. определяет. стабильность. тканей.. Соответственно,. при. анализе. микроциркуляции. следует. обязательно. учитывать. состояние. тканей,. окружающих. сосуды,. особенности.их.метаболизма,.иннервации.и.т.д.

4.9. Транскапиллярный обмен жидкости и различных веществ

Транскапиллярный. обмен. обеспечивается. путем. диффузии,. фильтрации-абсорбции.и.микропиноцитоза..Интенсивность.обме- на.велика:.60.л/мин.или.примерно.85.000.л/сут..Стенки.капилляров.высоко.проницаемы.для.низкомолекулярных.веществ.плазмы. крови..Жирорастворимые.вещества.(СО2,.О2.и.др.).перемещаются. путем.диффузии..Водорастворимые.вещества.(аминокислоты.и.др.). попадают. в. интерстициальное. пространство. через. поры,. высоко- молекулярные.вещества.—.путем.пиноцитоза.

Процессы.транскапиллярного.обмена.описываются.уравнением Старлинга..В.области.капилляров.действуют.следующие.силы:.гидростатическое.давление.в.капилляре.(Ргк),.гидростатическое.давление. тканевой.жидкости.(Ргт),.разность.которых.(Ргк.−.Ргт).способствует. фильтрации,. т.е.. переходу. жидкости. из. капилляра. в. интерстициальное.пространство;.онкотическое.давление.белков.крови.(Рок). и. тканевой. жидкости. (Рот),. разность. которых. (Рок. −. Рот). способствует.абсорбции,.т.е..движению.жидкости.из.интерстициального. пространства. в. капилляр.. Соответственно,. процесс. транскапиллярного.обмена.можно.описать.следующим.уравнением:

где.Рэфд/Рэад.—.эффективное.фильтрационное/абсорбционное.дав- ление,. мм. рт.. ст.;. Ргк. —. гидростатическое. давление. в. капилляре,.

мм.рт.. ст.;. Ргт. —. гидрастатическое. давление. тканевой. жидкости,.

мм.рт.. ст.;. Рок. —. онкотическое. давление. белков. крови,. мм. рт.. ст.;. Рот.—.онкотическое.давление.тканевой.жидкости,.мм.рт..ст.

У.здорового.человека.между.процессами.фильтрации.в.ткани.

и.абсорбции. в. капилляры. существует. динамическое. равновесие.. В.артериальном.конце.капилляра.гидростатическое.давление.преобладает.над.онкотическим..Соответственно,.фильтрационным.является. давление,. обеспечивающее. фильтрацию. жидкости. в. артериальном.конце.капилляра,.в.результате.чего.она.перемещается.из. капилляра. в. интерстициальное. пространство.. В. венозном. конце. капилляра,.наоборот,.окотическое.давление.преобладает.над.гидростатическим.. Следовательно,. абсорбционным. является. давление,. обеспечивающее.перемещение.жидкости.в.венозном.конце.капилляра,.в.результате.чего.она.переходит.из.интерстициального.пространства.в.капилляр.

В. артериальном. конце. «усредненного». капилляра. уравнение. можно.написать.следующим.образом:

. Рэфд = (35 − 0) − (28 − 3) = 10.мм.рт..ст.

В. венозном. конце. «усредненного». капилляра. данное. уравнение.будет.иметь.следующий.вид:

. Рэад = (17 − 0) − (28 − 3) = −8.мм.рт..ст.

Поскольку. Рэад. несколько. ниже,. чем. Рэфд,. то. не. вся. плазма,. профильтровавшаяся. в. артериальном. конце. капилляра,. абсорбируется. в. его. венозном. конце.. Около. 10. %. плазмы,. оказавшейся. в.результате.транскапиллярного.обмена.в.тканях,.дренируется.лимфатическими.капиллярами.

Величина.гидростатического.и.онкотического.давления.варьируется.в.различных.органах.и.тканях.и.зависит.от.их.строения.(например,.наличие.или.отсутствие.соединительнотканной.оболочки),. соотношения.пре-.и.посткапиллярного.сопротивления.в.капилля- рах.и.др..Например,.в.капиллярах.почек.гидростатическое.давление. может.достигать.70.мм.рт..ст.,.а.в.легких.—.только.6–8.мм.рт..ст.

Транспорт. белковых. соединений. является. исключением. из. уравнения. Э.Г.. Старлинга.. Вещества. белковой. природы. плазменного.генеза.проходят.в.интерстициальную.жидкость.в.венулярном. конце. капиллярного. русла. через. малые. и. большие. поры,. фенестры,.везикулы,.межклеточные.соединения.и.т.д..Как.правило,.обратное.всасывание.белков.возможно.только.через.лимфатические. сосуды.