2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 3.26. Формирование мышечного тонуса на спинальном уровне.

1 — интрафузальное волокно; 2 — ядерная сумка с первичным нервным окончанием; 3 — миотрубка с вторичным нервным окончанием; 4 — периферические участки интрафузального волокна; 5 — экстрафузальное мышечное волокно; 6 — сухожильный рецептор Гольджи; 7 — афферентные волокна от нервных окончаний; 8 — афферентное волокно от рецептора Гольджи; 9 — альфа-мотонейрон спинного мозга; 10 — гамма-мотонейрон спинного мозга; 11 — тормозной нейрон спинного мозга; 12 — эфферентный путь от альфа-мотонейрона к экстрафузальному волокну; 13 — эфферентный пугь от гамма-мотонейрона к периферическим участкам интрафузального волокна; 14 — управляющие сигналы от надсегментарных структур к гамма-мотонейронам.

В мышце мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузалъных мышечных волокон. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам

(рис. 3.26).

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем. Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах.

Мотонейроны спинного мозга подразделяют на альфа- и гамма-мотонейроны (их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мото-

184

нейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение — тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузалъных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мото- нейронам. Активность нейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к повышению возбудимости или к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мото- нейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-эфферент- ным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.

Тонус мышц, формирующийся на основе спинальных рефлекторных механизмов, называется спинальным, или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Роль ствола мозга. Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью,

или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе, необходимо приложить большое усилие. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута, это состояние называется опистотонусом.

Контрактильный тонус, как и спинальный, имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга

185

(ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют вестибулоспинальный тракт, оканчивающийся на интернейронах спинного мозга. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние и на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга.

Ретикулярное гигантоклеточное ядро (РГЯ) продолговатого мозга дает начало латеральному ретикулоспинальному тракту, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через них возбуждаются альфа- и гам- ма-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей. Раздражение РГЯ ограничивает приток афферентных возбуждений к мотонейронам и вызывает подавление всех сгибательных и разгибательных спинальных рефлексов. По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста начинаются медиальные ретикулоспинальные тракты с быстропроводящими (до 120 м/с) волокнами, которые также оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция альфа- и гамма-мотонейронов мышц-раз- гибателей преимущественно туловища и проксимальных отделов конечностей — осевой мускулатуры тела, и реципрокно через тормозные интернейроны тормозятся мотонейроны мышц-сгибателей. Медиальные ретикулоспинальные тракты совместно с вестибулоспинальными обеспечивают управление состоянием разгибательной мускулатуры.

Ретикулярная формация ствола мозга через гамма-мото- нейроны спинальных и бульбарных центров осуществляет центральный контроль активности мышечных рецепторов. При этом тормозные влияния на рецепторы осуществляют вентромедиальные структуры, а облегчающие — дорсолатеральные.

Активность вестибулярного ядра контролируется красным ядром среднего мозга. При разобщении красного и вестибулярного ядер снижается тормозящее влияние красного ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях вестибулярное ядро оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую ретикулоспинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них — к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участков вызывает раздражение проприорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа-мотонейронам спинного мозга, а от них — к экстрафузальным мышечным

186

волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса. Возникает порочный круг циркуляции возбуждений, который и поддерживает контрактильный тонус.

Разгибательный характер контрактильного тонуса обусловлен еще и тем, что красное ядро у интактного животного оказывает тормозное влияние на мотонейроны мышц-разгибате- лей и активирующее влияние на мотонейроны мышц-сгиба- телей. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.

Разрушение красного ядра у интактного животного приводит к развитию гипертонуса мышц-разгибателей, а его раздражение — к снижению тонуса.

Роль мозжечка. Мозжечок получает обширные афферентные входы от проприорецепторов мышц по спиномозжечковым путям. Эфферентные выходы к интернейронам спинного мозга осуществляются опосредованно через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра ствола мозга. Наличие этих связей позволяет мозжечку участвовать в перераспределении мышечного тонуса, формировании определенной позы и поддержании равновесия.

Мозжечок оказывает на ядро Дейтерса тормозное влияние. Электрическое раздражение червячной зоны приводит к уменьшению тонуса мышц-разгибателей за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает увеличение активности ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей.

Роль промежуточного мозга. При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса — мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом, или восковой ригидностью. Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которое называется каталепсией, или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.

Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.

187

В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черное вещество среднего мозга, функционально связанное с базальными ганглиями, — бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черного вещества синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черного вещества, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, приводит к развитию болезни Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому, гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черного вещества к полосатому телу.

Роль базальных ядер и коры большого мозга. Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра — бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Базальные ядра имеют обширные афферентные и эфферентные связи с различными зонами двигательной и премоторной коры, структурами ствола мозга, мозжечка. Они контролируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей — паркинсонизму, атетозу, хорее и др.

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный, или корковый, тонус.

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.

В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса.

3.2.11.2. Организация фазных движений (локомоции)

Локомоция — перемещение человека и животных в окружающей среде. Благодаря локомоции осуществляется целенаправленная деятельность по удовлетворению ведущих метаболических, социальных и духовных потребностей человека.

188

Рис. 3.27. Организация связей при локомоции. Объяснение в тексте.

При организации локомоции ЦНС решает следующие задачи:

•выбор типа локомоции;

•организация соответствующих типов движения туловища

иконечностей;

•приспособление движений к условиям среды;

•поддержание позы и равновесия во время передвижения.

Системы управления локомоцией, так же как и тонической деятельностью, организованы по иерархическому принципу, т.е. нижележащие центры подчиняются вышележащим.

Различают несколько уровней управления локомоцией:

•нижний уровень, к которому относят спинной мозг и ствол мозга;

•средний уровень, включающий прецентральные области коры головного мозга;

•высший уровень, локализованный в лобных долях коры головного мозга.

Последовательность связей между этими уровнями показана на рис. 3.27. Наряду с последовательными связями в ЦНС имеются и параллельные пути в виде прямых кортикоспинальных связей, обеспечивающих в том числе и произвольные движения. Наличие последовательных и параллельных путей создает большую пластичность системы управле-

189

Рис. 3.28. Организация центрального генератора двигательных программ.

ния локомоцией и более широкие возможности обработки информации, связанной с организацией движений. Главными элементами этого механизма являются центральные генераторы двигательных программ. Они располагаются в латеральных отделах передних рогов спинного мозга. Их функция — создание режима сокращений мышц конечности, пояса конечностей или сегментов тела. Основу генератора составляет сеть короткоаксонных нейронов, располагающихся в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Генератор состоит из нескольких полуцентров (например, сгибания и разгибания), оказывающих друг на друга реципрокные влияния (рис. 3.28).

Между конечностями одного пояса (гомологичными) и одной стороны (гомолатеральными) при разных подходах реализуется 2 программы — противофазная и синфазная. Различные комбинации программ лежат в основе реализации различных походок. У животных генераторы задних конечностей доминируют, обладают большим автоматизмом. В отсутствие локомоции они тонически тормозят генераторы передних конечностей. Активируют работу генераторов командные нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС.

Командные нейроны — нейроны, возбуждения которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации или торможения определенного ан-

190

самбля мотонейронов. Роль командных нейронов состоит в запуске, прекращении или модуляции активности центральных генераторов двигательных программ.

Обнаружено 2 типа командных нейронов. Первый тип — гак называемые командные нейроны — триггеры. Эти нейроны только запускают двигательный акт. Второй тип — командные нейроны воротные; они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбужденными. Такие командные нейроны управляют обычно позными или ритмическими движениями (акт шагания, например). За определенный поведенческий акт ответственна сеть командных нейронов, т.е. множество «ворот», состояние которых зависит от ряда факторов: замысла движения, мотивации, информации о состоянии окружающей среды и эффекторов и т.д.

Командные настройки расположены на разных уровнях ЦНС. Так, например, у кошки обнаружены три локомоторные области. Гипоталамическая локомоторная область расположена билатерально над мамиллярными телами, имеет выраженные проекции к голубому пятну и медиальной ретикулярной формации. Мезэнцефалическая локомоторная область

расположена в дорсальном отделе покрышки среднего мозга. Имеет обширные связи с вентромедиальным отделом ретикулярной формации, образующей ретикулоспинальные связи. Локомоторная полоска служит продолжением мезэнцефалической моторной области и далее проходит через мост, продолговатый мозг, спускаясь в спинной мозг. На уровне сегментов спинного мозга осуществляется контакт нисходящих систем с генераторами двигательных программ.

Стволовые центры управляют работой генераторов двумя путями. Во-первых, с помощью генерализованной активации,

вызываемой непрерывным потоком импульсов; во-вторых, с помощью модулированной импульсации, облегчающей отдельные фазы цикла шагания.

Уровень возбуждения, необходимый для активации генератора двигательных программ, определяется мозжечком на основе интеграции информации, поступающей по спиноцеребеллярным и кортико-церебеллярным путям.

3.2.11.3. Манипуляционные движения

Манипуляционные движения представляют собой относительно локальные произвольные движения, необходимые для осуществления трудовой деятельности, адаптации к среде обитания или достижения иных полезных приспособительных результатов (письмо, игра на музыкальном инструменте, использование ножа и вилки в процессе приема пищи).

191

Г л а в а 4 АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Внутренняя среда организма, функционирование различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название «автономного» (Дж. Ленгли). Этим названием, утвержденным Международной анатомической номенклатурой, подчеркивается непроизвольный, т.е. не контролируемый сознанием, характер управления внутренней средой организма. Это отличает автономную нервную систему (АНС) от соматической, функции которой могут корректироваться произвольно (сознательно). Наряду с этим термином часто применяется термин «вегетативная нервная система», что подчеркивает ее тесную связь с вегетативными процессами организма.

Автономная и соматическая нервная система функционируют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодаря этим связям могут осуществляться соматовисцеральные, висцеросоматические, висцеросенсорные и другие рефлексы. Вместе с тем существуют выраженные отличия в организации автономной и соматической систем.

1. Неодинаковое расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В АНС эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга, а в соматической нервной - в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают функциональные особенности процессов, протекающих в АНС.

2.Особенности иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается перерождением эфферентных соматических волокон и не затрагивает таковые автономных потому, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчеркивает относительную автономию данного отдела нервной системы.

3.Особенности организации эфферентных выходов из ЦНС.

Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают ин нервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна АНС выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих друг от друга на значительном расстоянии — черепного, грудопоясничного и крестцового.

4.Различия в распределении нервных волокон на периферии.

Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна АНС иннервируют все органы без иск-

193