2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

Рис. 3.23. Функциональные петли с участием базальных ядер (по Р. Шмидту, 1996, с изменениями).

1 — скелетомоторная петля; 2 — глазодвигательная петля; 3 — сложная петля; ДК — двигательная кора; ССК — соматосенсорная кора; ПМК — премоторная кора; ПФК — префронтальная ассоциативная кора; П8 — поле 8 фронтальной коры; П7 — поле 7 теменной коры; ФАК — фронтальная ассоциативная кора; ВЛЯ — вентролатеральное ядро; МДЯ — медиодорсальное ядро; ПВЯ — переднее вентральное ядро; БШ — большое ядро шва; ЧВ — черное вещество.

лобной коры. Считают, что данная петля контролирует саккады глаз.

• Сложные петли: фронтальная ассоциативная кора — хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — фронтальная ассоциативная кора. Считают, что эти петли участвуют в организации высших психических функций прогнозирования, познавательной деятельности, контроле формирования мотиваций, реализации условных рефлексов.

3.2.9.1. Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело)

Афферентные входы полосатого тела многочисленны и многообразны. Раздражение различных областей коры, медиальных ядер таламуса, кожи, а также световые и звуковые стимулы активируют нейроны хвостатого ядра. Особенностью кортикостриарных связей является их топическая организа-

164

ция. Так, например, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра.

Основная часть эфферентных волокон хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару (рис. 3.24). Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Раздражение хвостатого ядра приводит к торможению большей части нейронов бледного шара. Вместе с

Кора большого мозга

двигательная ассоциативная сенсорная

ИЛЯ — интраламинарные ядра; ВЯ — вентральные ядра; ЧВ — черное вещество; СТЯ — субталамическое ядро; «+», «—» — возбуждающие и тормозящие влияния.

165

тем некоторое количество нейронов бледного шара возбуждается.

Раздражение хвостатого ядра и скорлупы сопровождается прекращением активной деятельности животных и человека. У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт больного с врачом: прекращается рассказ пациента о самочувствии. После прекращения раздражения больной не помнит, что к нему обращались. При травме головного мозга, сопровождающейся раздражением головки хвостатого ядра, у пострадавшего возникает амнезия.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность.

У обезьян раздражение хвостатого ядра приводит к торможению выполнения условного рефлекса. Например, раздражение хвостатого ядра перед подачей условного сигнала приводит к исчезновению реакции на этот сигнал. Раздражение ядра после того, как животное на условный сигнал начало выполнять условнорефлекторную реакцию — движение к кормушке или прием пищи, приводит к ее остановке. После прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т.е. «забывает» о наличии условного сигнала (ретроградная амнезия).

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Это связано с тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает амнезию и торможение активности коры большого мозга.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, и движения животного по кругу — циркуляторную реакцию.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.

Хвостатое ядро имеет отношение и к регуляции работы вегетативных органов. Так, например, раздражение его вентральной области снижает, а дорсальной — увеличивает слюноотделение.

Таким образом, преобладающим влиянием раздражения хвостатого ядра являются тормозные эффекты на активность коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются грубые расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После дву-

166

стороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается инертностью, затруднениями переключения с одной формы на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений ВНД, развиваются расстройства движения. У животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется двигательная гиперактивность, при одностороннем — возникают манежные движения.

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов в виде непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза (ритмичный гиперкинез с небольшой амплитудой движений и медленными колебаниями), торсионного спазма (медленные вращательные движения туловища), хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа имеют большое сходство. Вместе с тем в процессе эволюции нервной системы скорлупа появилась раньше хвостатого ядра, что предопределило наличие специфичных для нее функций.

Установлено участие скорлупы в организации пищевого поведения: поиска, захвата и овладения пищей. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения. При нарушениях функции скорлупы возникают трофические нарушения кожи, внутренних органов, например гепатолентикулярная дегенерация.

Ряд подкорковых структур также получает тормозные влияния хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывает синхронизацию электрической активности в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе.

Взаимодействие хвостатого ядра с черным веществом носит двусторонний характер. Стимуляция хвостатого ядра тормозит активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества оказывает модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. При дисфункции черного вещества в хвостатом ядре возникает недостаток дофамина, что приводит к растормаживанию бледного шара, активность которого вызывает двигательные нарушения в виде ригидности мышц.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, а также в регуляции работы висцеральных структур.

167

3.2.9.2. Бледный шар

Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение гамма-мотонейронов спинного мозга. Выявлено влияние бледного шара на структуры латерального и заднего гипоталамуса, отмечена активация пищевого поведения в виде обнюхивания, жевания, глотания. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

Повреждение бледного шара вызывает у людей адинамию, сонливость, эмоциональную тупость, гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, затруднение осуществления имеющихся и выработки новых условных рефлексов.

При повреждении бледного шара может возникнуть миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У животных резко снижается двигательная активность, движения характеризуются дискоординацией, имеют место незавершенные движения, снижается тонус мышц, что выражается в поникшей позе при сидении. Начав движение, животное долго не может остановиться.

У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.

3.2.9.3. Ограда

Ограда имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества. Она образует связи преимущественно с передними отделами коры большого мозга. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции. При раздражении ограды возникают ориентировочная реакция в виде поворота головы в сторону раздражения и эмоциональные реакции. Проявления пищевых реакций наблюдаются в виде жевательных, глотательных, иногда рвотных движений. Стимуляция ограды во время приема пищи тормозит этот процесс.

168

Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало отражаясь на условных рефлексах с иными условными сигналами.

Двустороннее разрушение ограды вызывает нарушения условных рефлексов, например дифференцировку условных раздражителей, вегетативных реакций и рефлексов позы. При повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации движений, эмоций и высшей нервной деятельности (ВНД). Базальные ядра наряду с мозжечком участвуют в выработке сложных двигательных программ, замысел которых возникает в лобных отделах коры. Эти программы реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ядра контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Участие в регуляции движений является главной, но не единственной функцией базальных ядер. Они участвуют в регуляции цикла сон — бодрствование, висцеральных и сенсорных функций организма, механизмах формирования условных рефлексов.

3.2.10. Кора большого мозга

Кора большого мозга является высшим отделом ЦНС. В ее составе выделяют в соответствии с этапами эволюции мозга древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки, перипириформную и периамигдалярную кору. В старую кору входят поясная извилина, извилина гиппокампа и миндалина. Все остальные области относят к новой коре.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см2, покрывающий большие полушария. Она состоит из нервных клеток — нейронов, количество которых достигает 14 млрд клеток нейроглии, которых примерно в 10 раз больше числа нейронов, и отростков нейронов — нервных волокон, обеспечивающих бесчисленное количество синаптических контактов между нейронами.

У человека кора осуществляет высшую регуляцию функций организма, организацию поведения на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе программ и психофизиологические процессы, лежащие в основе психики.

В коре большого мозга выделяют шесть слоев.

169

I — поверхностный — молекулярный слой — практически не содержит нейронов и состоит из большого количества ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетения, расположенные параллельно поверхности; с этими дендритами контактируют афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

II— наружный зернистый слой сформирован звездчатыми

ималыми пирамидными клетками, отростки которых располагаются преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

III— наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-корти- кальные ассоциативные связи.

IV — внутренний зернистый слой содержит звездчатые клетки, отростки которых расположены так же, как и отростки клеток наружного зернистого слоя; в этом слое оканчиваются афферентные волокна от специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V — внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, аксоны которых образуют эфферентные пути.

VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Функция различных слоев коры неодинакова. В IV слое происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Отростки клеток, проходящие в I слое, осуществляют многочисленные контакты, что лежит в основе взаимодействия нейронов. Нейроны II—III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Клетки V—VI слоев дают начало эфферентным путям.

Нейронный состав и распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 52 цитоархитектонических поля [Бродман К., 1909].

Нервные клетки коры образуют нервные сети, имеющие специфическую организацию в виде корковых колонок — групп клеток коры (100—200 нейронов) со множеством связей по вертикальной оси и их малым числом — по горизонтальной. Диаметр такой колонки определяется размером горизонтальных ветвлений дендритов клеток IV слоя коры и не превышает 0,5 мм. В специфических сенсорных зонах коры головного мозга такие колонки отвечают за выделение како- го-либо одного признака раздражителя, например угла наклона видимого предмета по отношению к горизонту или выделения определенного цвета этого предмета. Такого рода

170

ОсязаниеI

Движение^!ЦуетГЙИТОПЬКОСТЬ

Рис. 3.25. Функциональная организация коры большого мозга.

объединения нейронов называют микроколонками (рис. 3.25). Последние объединяются в макроколонки, выделяющие один общий признак, например ориентацию предмета в пространстве, но реагирующие на разные значения его градиента (например, наклон предмета от 0 до 180°). Макроколонки объединяются в гиперколонки, или модули, — вертикально организованные участки коры, обрабатывающие самые разнообразные характеристики стимула (например, ориентацию в пространстве, цвет, положение в зрительном поле и др.).

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Он подразумевает, что сигнал от рецептора проецируется не на один нейрон коры, а на поле нейронов (нейронную сеть), связанных между собой коллатералями аксонов и дендритов. Такая проекция сигнала на множество разнообразных нейронов обеспечивает его полный анализ и возможность передачи обработанной информации в другие заинтересованные структуры. Так, одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону, содержащую более 5000 нейронов.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах — в форме сложных двигательно-координированных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний —

171

длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

В процессе изучения локализации функций в коре были сформулированы две концепции. Концепция узкого локализационизма предполагала четкую взаимосвязь каждой функции с определенной структурой. Концепция функциональной равноценности (эквипотенциальности) различных участков коры отрицала наличие взаимосвязи структуры с конкретной функцией, адресуя последние ко всей коре в целом.

Современная концепция предполагает динамическую локализацию функций, опирающуюся на свойство мультифункциональности корковых полей. Это свойство позволяет конкретной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур не одинакова; например, в полях ассоциативной коры она значительно выше, чем в первичных проекционных сенсорных зонах. В основе мультифункциональности полей коры лежит многоканальность поступления афферентных возбуждений, перекрытие афферентных проекций особенно на таламическом и корковом уровнях, влияние модулирующих систем на корковые функции, корковоподкорковые и межкорковые взаимодействия возбуждений.

В коре проявления динамической локализации функций реализуются также в свойстве пластичности — способности ее структур компенсировать функциональные или морфологические нарушения работы каких-то зон, брать на себя их функции, особенно в случаях появления этих нарушений в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено.

Основные функции коры реализуются благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения.

Это взаимодействие может проявляться, например, в форме так называемого латерального торможения, при котором вокруг зоны возбужденных формируется зона заторможенных нейронов — одновременная индукция. Зона торможения по площади, как правило, в 2 раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает последовательное торможение активности и наоборот, после торможения возникает возбуждение — так называемая последовательная индукция. Последовательная индукция является причиной явления отдачи — возникновения сокращения мышц конечности после ликвидации торможения в спинальных центрах этих мышц.

172

В тех случаях, когда торможение не в состоянии ограничить возбуждение в пределах определенной зоны, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может проходить двумя путями: от нейрона к нейрону по системам ассоциативных волокон I слоя; за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными сенсорными системами.

Иррадиация возбуждения, которая происходит за счет импульсной передачи сообщений, обеспечивает взаимовлияние состояний зон коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения.

Иррадиация возбуждения может вызывать не только активацию нервных клеток, но и торможение определенных групп нейронов в коре. Это состояние возникает при возбуждении тормозных интернейронов, аксоны которых, приходящие из активных участков коры, например из симметричных областей полушарий, заканчиваются тормозными синапсами.

Функциональная дифференциация коры головного мозга предполагает выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

3.2.10.1. Сенсорные области коры

Всенсорные области коры проецируются афферентные пути сенсорных систем организма. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса — вентрального заднего латерального и медиального. В сенсорной коре хорошо выражены IV и II слои.

Всенсорных областях коры выделяют первичные и вторичные сенсорные зоны. К первичным сенсорным относят зоны, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма. Они имеют хорошо выраженную соматотопическую организацию, состоят преимущественно из мономодальных нейронов, имеющих небольшие рецепторные поля, и отвечают на раздражения одного качества. В первичных сенсорных зонах происходит оценка относительной интенсивности раздражений, определение локализации воздействий и выявление сходства и различия действующих раздражителей (дискриминационная чувствительность).

Вблизи первичных сенсорных зон находятся менее четко локализованные вторичные сенсорные зоны. В них содержатся наряду со специфическими и полимодальные нейроны, которые отвечают на раздражение различных сенсорных систем. Рецепторные поля полимодальных нейронов имеют большие размеры и плохо очерченные границы. Вторичные сенсорные зоны участвуют в организации пространственной чувстви-

173