2.Опосредованный рецепторами эндоцитоз (связывание ве-
ществ со специфическими рецепторами на клеточной мембране с образованием окаймлённых пузырьков (эндосом).
3.Фагоцитоз (захват крупных частиц «профессиональными клетками» фагоцитами – нейтрофилы, моноциты, макрофаги).
Экзоцитоз – процесс выделения клеткой веществ во внеклеточную среду. Он существует во всех клетках, но особенно он важен для нервных клеток (выделение медиаторов), клеток эндокринной системы (выделение гормонов) и клеток желёз внешней секреции (выделение пищеварительных соков). Выделение вещества из клетки происходит в составе экзоцитозных пузырьков, образующихся в специальной клеточной органелле (аппарат Гольджи). Пузырьки транспортируются с помощью микрофиламентов и микротрубочек к клеточной мембране, сливаются с ней, а их содержимое выделяется во внеклеточную среду.
3.4. ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТКИ
Клеточный цикл неполовых клеток состоит из интерфазы и митоза. Интерфаза включает в себя последовательно протекающие периоды G1, (G0)S, и G2. Период G1 следует за митозом. Длительность от нескольких часов до суток. После периода G1 наступает либо период G0, либо S. В период G0 клетка может выйти из цикла и либо:
1.Быть длительно неактивной (например, клетки иммунной памяти).
2.Функционировать как обычная дифференцированная клетка (например, гепатоцит) в обычных условиях.
3.Достигать необратимой дифференцировки (например, нейроны
икардиомиоциты). Если клетка переходит из периода G1 в период S (синтетический период), то через 8 – 12 часов переходит в премитоти-
ческий период G2, который длится 2 – 4 часа и затем переходит в митоз. Митоз состоит из следующих фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. В ходе митоза из материнской клетки образуются две дочерние клетки, идентичные материнской.
Физиологическая гибель клетки (апопотоз) – это активный, гене-
тически запрограммированный процесс. Пусковыми факторами апоптоза являются: нарушение рецепторного аппарата клетки, активные формы кислорода, этанол, низкокалорийная диета и т.д. Существуют два пути его активации.
Первый путь реализуется через активацию специального гена, который запускает апоптоз путём остановки клеточного цикла и торможения ферментов, отвечающих за репарацию повреждённого участка ДНК. При этом активируются гены, кодирующие синтез белковстимуляторов апопотоза, которые активируют ферменты, повреждаю-
48
щие структуру клетки, и приводящие тем самым её к гибели. В клетке существуют и «гены-спасатели», кодирующие белки, тормозящие апоптоз.
Второй путь реализации апоптоза заключается в появлении на мембране стареющих клеток специального белка, к которому вырабатываются антитела, адсорбирующиеся на мембранах клеток с образованием комплекса белок-апоптоза + антитело. При его контакте с фагоцитом стареющая клетка, несущая данный комплекс, прикрепляется к мембране фагоцитирующей клетки и поглощается ею. Данный процесс получил название аутофагоцитоза.
Физиологическое значение апоптоза:
1)регуляция развития тканей и органов в период внутриутробного развития;
2)инволюция зрелых органов и тканей;
3)регуляция популяции клеток: уничтожение старых и генетически изменённых клеток в зрелых тканях.
Уменьшение способности к апоптозу ниже физиологического уровня – путь к аутоиммунным заболеваниям и злокачественному перерождению клеток.
3.5. СОВРЕМЕННЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ
В настоящее время одним из основных методов исследования клетки является её микроскопия с применением светового, электронного, люминисцентного и других микроскопов.
Световой микроскоп (рис. 3.21) представляет собой двухступенчатое увеличительное устройство, в котором объект увеличивается сначала системой линз объектива, а затем линзой окуляра. Общее увеличение, создаваемое микроскопом, представляет собой произведение увеличений объектива и окуляра. При этом необходимо различать раз-
решающую способность и увеличение микроскопа. Увеличение – это степень увеличения размеров изучаемого объекта. Максимальное практически достижимое увеличение светового микроскопа составляет около 1400. Разрешающая способность – это наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они видны раздельно точками (деталями) объекта. Поскольку разрешающая способность микроскопа зависит от длины волны света, используемого для освещения объекта, чёткость воспроизведения деталей в микроскопе ограничена. Единственный способ обойти это ограничение – это использовать вместо света излучение с меньшей длиной волны, например пучок электронов.
49
Рис. 3. 21. Строение светового микроскопа:
1 – окуляры; 2 – объективы; 3 – предметный столик; 4 – конденсор; 5 – микрометрический винт
Электронный трансмиссионный микроскоп впервые сконст-
руировали Кнолл и Руска в Германии в 1931 году. Принцип его работы практически полностью напомниает работу светового микроскопа, только вместо пучка света используется пучок электронов. Под действием искусственно создаваемых магнитных полей пучок электронов направляется на исследуемый объект: очень тонкий срез ткани, подвергшийся специальной обработке. При этом он проходит через многие части препарата (такой электронный микроскоп называют трансмиссионным, т.е. просвечивающим). В процессе прохождения электронов через объект некоторые из них рассеиваются и отталкиваются электронно-плотными участками объекта. Эти электроны выводятся из пучка специальной аппаратурой, обеспечивая тем самым контрастность изображения. Оставшиеся (нерассеянные) электроны фокусируются линзой объектива, формирующей первичное изображение объекта, которое в дальнейшем усиливается системой линз с проекцией изображения либо на фотоплёнку, либо на экран.
Как и в трансмиссионном электронном микроскопе электронный пучок не формируется созданием искусственного электромагнитного поля, но в дальнейшем тонкий пучок электронов, проходя через специальный прибор (отклоняющую катушку), перемещается взад– вперёд по поверхности препарата в характерном сканирующем движении, подобно как сканируется электронным пучком экран телевизора. На каждом участке препарата, куда падает сканирующий пучок, выбиваются электроны (вторичные), собираемые специальными детектора- ми с дальнейшим превращением их энергии в электрический сигнал.
50
Рис. 3.22. Яйцеклетка окружённая сперматозоидами человека. Микрофотография, сделанная с помощью электронного сканирующего микроскопа
Люминисцентный микроскоп использует явление флюоресценции (одного из типов люминесценции). Явление флюоресценции представляет собой свечение некоторых объектов при облучении их световыми волнами. При этом длина волны свечения больше, чем у освещающего света. Это позволяет контрастировать изображение малоконтрастных объектов и с помощью специальных препаратов надёжно диагностировать искомые объекты. Как правило, используется люминесцентный осветитель отражённого света, что позволяет работать как с прозрачными, так и с непрозрачными объектами. С помощью специально подобранных фильтров рассеянное излучение от возбуждающих лучей подавляется, что позволяет сильно увеличить контрастность исследуемого объекта.
Вопросы для самоконтроля к главе 3
1.Дайте определение клетки и назовите основные клеточные органеллы.
2.Назовите основные функции клеточной мембраны.
3.Назовите основные функции ядра клетки.
4.Назовите состав цитоплазмы, укажите функцию клеточного сока (цитозоля) и митохондрий.
5.Назовите функции эндоплазматической сети и рибосом.
6.Назовите функцию комплекса Гольжди, лизосом и пероксисом.
7.Назовите функции клеточного центра и цитоскелета.
8.Чем обеспечивается сохранение наследственной информации
вклетке?
9.В чём заключается роль активации ранних генов при адаптации клетки к действию раздражителя?
51
10.Нарисуйте и поясните схему строения мембраны клетки.
11.Назовите функции белков клеточной мембраны.
12.Дайте классификацию видов транспорта веществ через мем-
брану.
13.В чём заключается отличие пассивного и активного трансмембранного транспортов веществ?
14.В чём суть вторичного и облегчённого транспорта веществ через мембрану?
15.Что такое электрохимические потенциал, формула расчёта?
16.Что такое кинки и какова их роль в диффузии веществ через мембрану?
17.Объясните зависимость проводимости клеточной мембраны от состояния примембранного слоя воды.
18.Опишите механизм простой диффузии.
19.Опишите механизм облегчённой диффузии.
20.Опишите механизм первично активного транспорта через мембрану.
21.Опишите механизм вторично активного транспорта через мембрану.
22.Чем определяется селективность ионного канала и как регулируется его проницаемость?
23.Объясните в чём отличие экзоцитоза от эндоцитоза?
24.Поясните рецепторную функцию клеточной мембраны, сенситизацию и десенситизацию рецепторов.
25.Что понимают под специализированными и общими функциями клеток? Приведите примеры.
26.Опишите жизненный путь клетки.
27.Расскажите об апоптозе и его физиологическом значении.
52