Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды - это трубки, по которым течет лимфа. Они образуют сеть, очень похожую на венозную систему. Можно представить лимфатическую систему как вариант венозной системы, потому что лимфа, которую транспортируют сосуды, выходит из артериальной крови и возвра щается в венозную кровь. Как и в венозной системе, сосуды лимфатичес кой системы начинаются с мелких (лимфатические капилляры) и становят ся крупнее (лимфатические сосуды) и еще крупнее (лимфатические прото ки). Как и вены, лимфатические сосуды полагаются на действие скелетных мышц и клапанов, чтобы поддерживать движение жидкости в правильном направлении. Структура стенки лимфатического сосуда подобна структуре вен, но она тоньше. Лимфатические сосуды распределяются по телу недале ко от кровеносных сосудов.
Лимфатические протоки
Самые крупные лимфатические сосуды - лимфатические протоки - сте кают в две большие вены. Правый лимфатический проток, расположенный на правой стороне шеи возле правой ключицы, отводит лимфу от правой руки и правой половины тела над диафрагмой в правую подключичную вену. Грудной лимфатический проток, также называемый левым лимфатическим протоком, который проходит через середину грудной клетки, отводит лимфу от остальной части тела в левую подключичную вену.
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы представляют собой бобовидные структуры, распо ложенные вдоль лимфатических сосудов (рис. 1 3.2). Плотные кластеры лим фатических узлов встречаются во рту, глотке, подмышках, паху, повсюду в пищеварительной системе и в других местах. Каждый лимфатический узел покрыт волокнистой соединительной тканью - капсулой. Лимфа попадает в узел по приносящим лимфатическим сосудам, которые пересекают капсулу на выпуклой стороне. Выносящий сосуд узла, который отводит отфильтро ванную лимфу из узла, выходит из углубления на вогнутой стороне капсулы, называемой воротами.
С внутренней стороны эта капсула имеет многочисленные ответвления, ко торые делят узел внутри на структуры, называемые фолликулами. Фолликул заполнен ячеистой сетью волокон, к которым прилипают лимфоциты и мак рофаги (другой тип клеток иммунной системы). По мере прохождения лим фы через узел патогены, раковые клетки и другие вещества в лимфе погло щаются и разрушаются макрофагами. Очищенная лимфа движется к веноз
ной системе по выносящим сосудам. |
340 ЧАСТЬ 4 |
Исследуем внутреннее устройство тела |
Околокорковое вещество Корковое вещество
сосуд
''
Илл. Кэтрин Борн, МА
Рис. 13.2. Строение лимфатического узла
Лимфатические узлы также обеспечивают безопасную и питательную сре ду для развития лимфоцитов (см. раздел "Лимфоциты" далее в этой главе).
Лимфатические узлы иногда ошибочно называют лимфатическими железами. Они ничего не выделяют, поэтому они не соответствуют
тЕхничЕскиЕ определению желез.
ПОДРОБНОСТИ
Отек и болезненность в лимфатических узлах, особенно глотки, служат симптомом инфекционного заболевания. Распухшие лимфатические узлы сами по себе не являются болезнью или патологическим состоянием. Это просто иммунная система выполняет свою работу.
Великолепная селезенка
Селезенка - это твердый орган овальной формы, расположенный в левой части живота и слегка сзади. Его размер - примерно 3 х 8 х 1 3 см, а весит он около 25 г. По структуре селезенка представляет собой действительно большой лимфатический узел и фильтрует кровь так же, как лимфатические узлы фильтруют лимфу, удаляя патогенные клетки вместе с истощенными эритроцитами и многими видами чужеродных веществ.
ГЛАВА 1 3 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 341
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Селезенка окутана волокнистой капсулой, которая простирается внутрь, создавая камеры, называемые дольками. У селезенки есть ворота - место, где капсулу пересекают несколько различных сосудов. Ворота селезенки со держат селезеночную артерию, селезеночную вену и выносящие лимфатичес кие сосуды - аналогичное строение имеет лимфатический узел. Обратите внимание: селезенка не играет никакой роли в фильтрации лимфы (только кровь), и у нее нет приносящих лимфатических сосудов.
Внутри селезенка разделена на функциональные субъединицы отростками фиброзной ткани капсулы. Внутри каждой субъединицы артериола окруже на материалом, который называется белой пульпой селезенки, - это лимфо идная ткань, которая содержит центры производства лимфоцитов. Дальше к внешним краям каждого отсека артериолу окружают аналогичные массы, называемые красной пульпой селезенки. Красная пульпа представляет собой сеть каналов, заполненных кровью, где происходит большая часть фильтра ции (также это основное место разрушения изношенных эритроцитов и пе реработки их гемоглобина). И белая, и красная пульпа содержат лейкоциты, которые удаляют чужеродный материал и инициируют процесс выработки антител.
Несколько слов на букву "Т"
Тимус, или вилочковая :железа, находится над сердцем и расположен на трахее как раз за грудиной. Тимус вырабатывает тимозин - гормон, ко торый стимулирует дифференциацию и созревание Т-клеток (см. раздел "Лимфоциты" далее в этой главе, чтобы узнать больше о Т-клетках; чтобы узнать больше о гормонах, обратитесь к главе 8). Тимус имеет относительно большой размер в детстве; с возрастом он уменьшается.
Клетки и ммун ной системы_ _ _ _ _
Клетки иммунной системы во многих отношениях особые. По форме и размеру они далеки от компактных эпителиальных или мышечных клеток. Клетки иммунной системы имеют около дюжины различных форм и бывают разных размеров, а некоторые обладают способностью трансформироваться в другие (даже более странные) формы и быстро размножаться. Обзор раз личных клеток иммунной системы приведет в табл. 1 3. 1 .
В течение нескольких последних десятилетий иммунологи и клеточные биологи обсуждали клетки иммунной системы с точки зрения нескольких систем классификации, которые в ходе дальнейших исследований не полу чили развития.
Исследуем внутреннее устройство тела
Таблица 1 3.1 . Клетки иммунной системы
Тип клетки |
Функция |
Нейтрофил |
Фагоцитирует бактерии |
Базофил |
Защита от паразитов; |
|
обусловливает воспаление |
Эозинофил |
Разрушает комплекс анти- |
|
ген-антитело |
Моноцит |
Вырастает в макрофаг, ко- |
|
торый фагоцитирует бакте- |
|
рии и вирусы |
Макрофаг |
Фагоцитирует патогены и |
|
мертвые клетки; стимули- |
|
рует выработку других БКТ |
В-лимфоцит |
Вырабатывает антитела |
(В-клетка) |
|
Т-лимфоцит |
Непосредственно атакует |
(Т-клетка) |
патогены |
"Натуральный кил- |
Разрушает раковые клетки |
лер" (НК-клетка) |
и клетки, пораженные ви- |
|
русами |
Тучная клетка |
Вызывает воспалительную |
|
реакцию, высвобождая в |
|
месте травмы гистамин |
Комментарий
40-70% от общего кол ичес- тва белых кровяных телец
(БКТ); служба быстрого реа- гирования в очаге инфекции
1 % от общего количества БКТ
1 -4% от общего количества БКТ
4-8% от общего количества БКТ; самые большие из всех БКТ
Моноциты вырабатывают
макрофаги в больших количествах на ранних этапах воспалительной реакции
В сумме В- и Т-лимфоциты составляют 20-45% от обще- го количества БКТ
Т- и В-лимфоциты могут фор- мировать клетки памяти для быстрой реакции в случае возврата патогена
Единственные лимфоциты, связанные с врожденным иммунитетом
Реагирует на аллергены
Формирование и критика теорий и систем классификации на основе но вых знаний в иммунологии, как и в любой другой науке, ожидается и при ветствуется. Структура и физиология клеток иммунной системы будут изу чаться в обозримом будущем. Следующее обсуждение конкретных типов клеток иммунной системы даст вам некоторое представление лишь о неко торых общепринятых концепциях. Помните об этой ознакомительной цели, обращаясь к табл. 1 3 . 1 .
ГЛАВА 1 3 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 343
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
М ногочисленные иммунные клетки постоянно патрулируют наши тела, плавают в кровотоке, висят в межклеточной жидкости, передвигаются в лим фе, а некоторые поднимаются в лимфатические узлы, действуя как охран ники, проверяющие всех, кто проходит через защитные ворота. Чаще всего наши тела способны уничтожать патогенные микроорганизмы, прежде чем те успеют распаковать свои сумки и устроить нам болезнь. Это стратегия вро:;1сденного иммунитета. Если патогенные микроорганизмы пробивают первую линию защиты - механические и химические барьеры (см. врез ку "Патрулирование границы" выше в этой главе), - у нас наготове "во оруженные отряды" клеток. В эту категорию входят все клетки, кроме В- и Т-клеток. Если патоген особенно плодовитый или находит хорошее укрытие, мы начинаем ощущать характерные симптомы инфекции. Но битва не про играна, потому что у нас есть секретное оружие: приобретенный иммуни тет. Мы привлекаем В- и Т-клетки, чтобы организовать целенаправленную атаку на патогенный микроорганизм, минимизируя побочный ущерб нашим собственным клеткам, который неизбежно наносят механизмы врожденного иммунитета.
Белые клетки - лейкоциты
Клетки иммунной системы называются лейкоцитами ("белыми клетка ми"), потому что они имеют белый цвет, если рассматривать их под мик роскопом. Хотя все клетки крови - и красные, и белые - развиваются из гемопоэтических стволовых клеток в красном костном мозге, лейкоциты не содержат гемоглобина и железа. В отличие от эритроцитов, все лейкоциты сохраняют свои ядра, органеллы и цитоплазму в течение всего своего жиз ненного цикла. Лейкоцитов производится меньше, чем эритроцитов, пример но в 700 раз.
Лейкоциты, также называемые белыми кровяными тельцами, присутству ют повсюду и функционируют все время. Вы замечаете их присутствие в острой фазе определенных заболеваний - именно иммунная реакция, а не сам захватчик, вызывает известные симптомы гриппа. Лейкоциты функци онируют не только в крови (на самом деле в плазме), но и в межклеточной жидкости и в лимфе. Они никогда не бывают далеко от места травмы или очага инфекции, потому что они повсюду. Когда вы загоняете в палец занозу, лейкоциты, находящиеся ближе всего, мгновенно появляются в месте пора жения.
Иногда бывает трудно поверить, что эти причудливые клетки-воины со своими удивительными суперспособностями - это ваши клетки, это вы ! - точно такие же, как клетки кожи или крови. Это верные солдаты вашего ор-
344 ЧАСТЬ 4 Исследуем внутреннее устройство тела
ганизма. Они остро осознают (метафорически), что они являются "своими" (вами). Фактически это основное различие, которое имеет для них значение: "свой-чужой". Общая задача лейкоцита заключается в том, чтобы защитить "своих" от других биотических (живых) "чужих", по возможности уничто жив захватчиков. Лейкоциты необходимы для установления более или менее мирных отношений с другими жизненными формами (например, с полезны ми бактериями, живущими в нашем кишечнике). Вообразите дисциплини рованную армию - это полезная метафора, которую следует помнить при изучении роли различных лейкоцитов.
Лимфоциты
Лимфоциты представляют собой группу лейкоцитов, которая включает В-лимфоциты, Т-лимфоциты и ИК-клетки. Эти клетки работают совместно во время возникновения инфекции - каждая из них использует свой спо соб атаки. ИК-клетки - единственные из лимфоцитов, являющиеся частью врожденного иммунитета; именно они атакуют раковые и инфицированные вирусами клетки. В-лимфоциты, активизировавшись, продуцируют антитела, а некоторые Т-лимфоциты нападают непосредственно на патогенные микро организмы. Этот механизм реагирования иммунитета подробно обсуждает ся в разделе "Приобретенный иммунитет" ниже в этой главе. Поверхности лимфоцитов покрыты рецепторами, которые представляют собой молекулы, соответствующие определенному антигену. (Обратите внимание на раздел "Изучение молекул иммунной системы" ниже в этой главе, там объясняется, что такое антитела и антигены.)
Все лимфоциты образуются в красном костном мозге из одного типа кро ветворных стволовых клеток, однако в результате получаются совершенно разные В-лимфоциты и ИК-клетки, которые отправляются в кровь и лим фу. Т-лимфоциты поступают в вилочковую железу, чтобы завершить свою дифференциацию в среде, богатой гормоном тимозином. Затем они пере мещаются в лимфатический узел, где далее дифференцируются в один из типов клеток, каждый со своей функцией в иммунной реакции: Т-хелперы, Т-киллеры или Т-супрессоры.
Фагоцитирующие лейкоциты
Несколько различных типов лейкоцитов с помощью механизма фагоцито за поглощают и переваривают любой посторонний материал. Эта стратегия подробнее обсуждается в разделе "Механизмы иммунной системы".
ГЛАВА 1 3 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 345
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Исследуем внутреннее устройство тела
Нейтрофилы
Нейтрофилы - наиболее многочисленные из лейкоцитов (от 40 до 70% общего числа), они постоянно присутствуют и активны в крови и лимфе. Нейтрофилы сжимаются и через стенки капилляров попадают в инфициро ванную ткань, где фагоцитируют вторгшиеся бактерии. Они также исполь зуют химическую атаку с помощью механизма, называемого дегрануляци ей, о котором рассказывается в разделе "Механизмы иммунной системы". Нейтрофилы - главные претенденты на премию в номинации "самый ко роткий срок жизни". Они циркулируют около дня, а затем проходят апоптоз (запрограммированная гибель клеток). Если они получают сигнал о заражен ном участке, то функционируют в течение одного-двух дней, и все.
Моноциты и макрофаги
Моноциты не являются стволовыми клетками, но у них есть некоторые общие функции со стволовыми клетками - они существуют для производс тва других специализированных клеток по требованию. Моноциты делятся, чтобы произвести два других вида иммунных клеток - макрофаги и де ндритные клетки. Когда организм здоров, моноциты по мере необходимости пополняют эти клетки. В ответ на стимулы, связанные с реакцией воспале ния, моноциты перемещаются на участок и начинают производить огромное количество дочерних клеток.
Макрофаги (буквально "большие едоки") представляют собой крупные фагоцитарные клетки, которые нацелены на патогены и мертвые клетки. На ранних стадиях иммунного ответа макрофаги инициируют массовое произ водство других типов лейкоцитов. Дендритные клетки, наряду с макрофага ми, служат мостом между врожденным и приобретенным иммунитетом.
Изу ен ие моле кул иммун ной системы |
_ |
|
Как отмечалось ранее в этой главе, лейкоциты трудно классифицировать только по структуре или только по функциям, потому что структура и физио логия лейкоцитов потрясающе сложны и удивительно гибки. Большинство лейкоцитов, даже фагоциты, также продуцируют химические вещества мно гих видов, исполняя функции других типов клеток. Иммунный ответ включа ет в себя активную межклеточную коммуникацию, и лейкоциты производят и используют белки, ферменты, гормоны и нейротрансмиттеры. Некоторые молекулы знакомы вам по изучению физиологии других систем органов. Иные были созданы иммунной системой со специальными целями и не име
ют других функций. ЧАСТЬ 4
Гистамин
Гистамин - это соединение азота. Он обладает несколькими физиоло гическими функциями, но лучше всего известен своей ролью в локальных иммунных реакциях. Гистамин во время воспалительной реакции продуци руется базофилами и тучными клетками, которые находятся в близлежащих соединительных тканях. Он играет важную роль во многих аллергических реакциях, потому что они являются реакциями гиперчувствительности и также содержат компонент воспаления. Во время воспалительной реакции гистамин расширяет мелкие кровеносные сосуды, активирует сосудистый эндотелий и повышает проницаемость кровеносных сосудов для лейкоцитов и белков воспаления. Он также раздражает нервные окончания, что вызывает ощущение зуда или боли.
Зудящий отек на коже после укуса комара вызван не укусом, а гистами ном, который высвобождается, чтобы инициировать процесс, с помощью которого разрушаются антигены, введенные комаром. Это также объясняет, почему зуд усиливается, когда вы чешете место укуса, - вы повредили ок ружающие ткани, что привело к большему воспалению !
Химическая защита
Для уничтожения патогена или для связи с другими иммунными клетками лейкоциты производят многочисленные химические вещества. В табл. 1 3 .2 содержится краткий обзор некоторых из них.
Таблица 1 3.2. Химические средства защиты иммунной системы
Тип клетки |
Функция |
Коллектины |
Собирают патогены вместе для более эффективного |
|
фагоцитоза |
Цитокины |
Группа химических веществ, включая интерлейкины, ко |
|
торые взаимодействуют с другими иммунными клетками |
Дефензины |
Проделывают отверстия в клеточной стенке/мембране |
|
патогенов; особенно полезны при борьбе с бактериями |
Интерфероны |
Блокируют репликацию вирусов и раковых клеток; |
|
стимулируют другие иммунные клетки |
Перфорины |
Проделывают крошечные отверстия в клеточных |
|
мембранах |
ГЛАВА 1 3 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 347
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Антигены
Антигены - это молекулы, которые расположены на поверхности клетки. Антигенами могут быть белки, углеводы или их комбинации. Антигены име
ют большое разнообразие форм и размеров. Термин антиген часто путают с термином патоген (например: "лейкоциты атакуют антиген"). Антигены, по сути, совсем не плохи - больше того, они необходимы. Это как если бы каждая живая клетка всегда носила свою собственную, персональную шляпу,
иименно по ней мы бы отличали ее от "чужих".
Антитела
Антитело представляет собой тип белковой молекулы с иммунной функ цией, которая вырабатывается исключительно В-клетками.
Антитела, также называемые иммуноглобулинами, продуцируются в ак тивированных В-лимфоцитах в ответ на присутствие патогенного микро организма. Активируется только тот В-лимфоцит, который имеет рецептор, соответствующий антигену патогена. Затем он производит многочисленные антитела, которые присасываются для атаки только к конкретному патогену. В теле здорового человека есть тысячи и тысячи антител, каждое из которых специфично для одного антигена. Организм способен производить большие количества некоторых из них по требованию.
Мембраны лимфоцитов покрыты рецепторами для тысяч различных ан тигенов, в том числе антигенов, с которыми они не сталкивались. Когда В-лимфоцит сталкивается с новым антигеном (мембранный рецептор связы вает его), он размножается в большом количестве и (почти) все новые клет ки посвящены продуцированию и высвобождению антител, специфичных к этому антигену. Антитела циркулируют, эффективно связывают и нейтрали зуют свои цели. Комплекс антиген-антитело привлекает фагоциты и может активировать систему комплемента. Чтобы защитить вас от дальнейшей ин фекции, антитела наводняют ваши ткани.
В-лимфоциты производятся с рецепторами случайной формы в надежде, что любому патогену, с которым мы можем столкнуться, будет соответство вать В-лимфоцит со специфическими рецепторами. Задача заключается в том, чтобы обнаружить патоген до того, как он нанесет непоправимый ущерб.
Специфичность антитела
Что делает одно антитело специфичным для одного антигена? Ответ: форма.
Исследуем внутреннее устройство тела
Антитела - это белки. Как и другие полезные белки - ферменты, они выполняют свою работу, тесно связываясь со своим противни
ЗАПОМНИ! ком - молекулой очень специфической конфигурации.
Молекулы антитела имеют У-образную форму с участком связывания на каждой из коротких ручек. Участок связывания, в свою очередь, имеет оп ределенную и сложную форму. Антитело может связывать только антиген, который имеет комплементарную форму. Это можно сравнить с механизмом замка и ключа: точно так же, как ключ имеет определенную форму и может подойти только к одному замку, антитело может связывать только антигены, которые соответствуют его форме.
Функция антитела
Антитела работают в трех направлениях: стимулируют воспаление, ак тивируют систему комплемента и непосредственно атакуют. Воспаление необходимо, поскольку привлекает большие количества лейкоцитов на поле битвы, а также помогает предотвратить перемещение патогена в другое мес то в организме. Система комплемента работает, чтобы уничтожить патоген различными способами, описанными в следующем разделе. Прямая атака антител оказывает три типа воздействия.
»Нейтрализация. Предотвращает связывание патогена с нашими
собственными клетками.
»Агглютинация. Объединяет многочисленные патогены для более
эффективного фагоцитоза.
»Преципитация. Делает антигены нерастворимыми, чтобы фагоци
тарной клетке было проще их найти и поглотить.
Антитела-иммуноглобулины
Выделяют пять видов молекул иммуноглобулина, названных с большой фантазией - IgA, IgD, IgE, IgG и IgM. Иммуноглобулины являются наибо лее важной группой, на которую приходится около 80% антител. Они чаще всего участвуют во вторичном иммунологическом ответе, циркулируя в крови и других жидкостях организма. Антитела lgA можно обнаружить в экзокринной секреции (например, в слезах и желчи), тогда как lgD можно обнаружить на поверхности В-лимфоцитов. lgM специализируются на сов местимости групп крови, а IgE способствуют возникновению воспалитель ного процесса. Производство IgE в повышенном количестве вызывает аллер гические реакции.
ГЛАВА 1 3 Лимфатическая система: жизнь в микробных джунглях 349
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
