2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Mechnikov I.I. _Nevospriimchivost v infekcionnyx boleznjax
.pdf82 |
ГЛАВА 111 |
который переходит в окружающую жидкость. К концу опыта
остается только ядро и оболочка красных u1ариков. И3учение планарий показывает нам, следовательно, что
nищеварение их иск.r1ючительно внутриклеточное и происхо
дит в слабо кислой среде при п.:>мощи растворимого
фермента.
Это уже доказывает, что тиnичное внутриклеточное
пищеварение есть химический процесс, зависящий от ЭIJзима.
Здесь не может бы1ь речи .о чисто протоплазщпl'lческом действии. Однако разветвленный кишечный канал так тесно
связан с паренхимой, что его нельзя достаточно изолировать
для изучения его пищеnарительного действия in vitro без nримеси других тканей.
Для этого надо обратиться к более крупным животным,
укоторых лег~е изолировать пищеварит~льные органы.
Внутриклеточное пищеварение свойственно вообще всем
бескишечным. Благодаря их большой прозрачности многих из
них легко наблюдать живыми. При этом видно, что амебоид·
ные отростки энтодермич~ких клеток схватывают· пищу ~
втягивают ее внутрь себя для переr:sаривания. Но система тическое изучение пищеварительных явлений требует, помимо наблюдений над живым организмом, еще и опытов вне его.
Наиболее удобным материалом для этого служат акти
нии. 'J'ак как они очень распространены во все~ мr>pJ~x и лег
ко и подолгу живут в аквариях, то над ними делали много
различных наблюдений, между прочим, и над их пище
варени~м.
Актинии жадно поедают куски говядины, _креветок.
моллюсков и других морских животных, так что их легко
кормить в невол<~.
Очень остроумные английские исследователи Куч . и
Л ь ю и с 1 давно уже наблюдали, что пища, завернутая
в лоскутья в виде мешка или футляра 11 проглоченная акти
нией, выбрасывалась окруженной слизью, но без следа какого бы то ни было пищеварения. Так как не удалось об·
варужить пищеварительного сОка в общей гастральной
1 G. L е w i s, Sea-side studies, Edinburgh а. London, 1858.
ПРЕДВдРИТЕJ!ЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 83
полосrн актиний, то Л ь ю и с вывел, что пищеварение этих животных производится чисто механически. Сильно развитые
мускулы актинии выжимают, по его мнению, жидкую часть
пищи, которая всасывается стенками общей nолости тела. Только гораздо позднее удалось окончательно и точно раз
решить задачу пищеварения актиний. Мы 1 показали уже боJ1ее 20 лет тому назад, что оно внутриклеточное. Чтобы
составиrь себе мнение об этом явлении, едедует в нескольких словах припомнить основные черты орrанизацюt актиний.
Последние имеют цилиндрическую форму; величина их
бывает с кулак; они nрикреплены основанием к камням, рако·
винам и другим подводным предметам; свободная поверх
ность их снабжена одним или нескоjJькими рядами шупаль цев. В центре их находится удлиненное ротовое отверстие, ведущее в обширную полость, часто обозначаемую желуд kОМ. В сущности же - это род пишепровода, через который пиша проходит в большую кишечную полость, раздеJJенную
nерегородками на множество камер, выстланных энтодерми
ческим Эtlителием. Перегородки эти служат основанием большому количеству очень длинных и извилистых нитей, названных мезентериальными благодаря их чисто внешнему
сходству с мезентерием высших животных (фиг. 10).
Будучи голодноlt, актиния удлиняет свои шупальцы,
чтобы поймать морское животное и nрепроводить его в свое
ротовое отверстие. ·С помощью губ и пишевода актиния оп·
ределяет пригодность добычи. Если она не годна, то выбра·
сывается, при[1ем оказывается окруженной слизью; если же добыча годится, то актиния препровождает ее в свою боль
шую гастральную полость и окружает ее множеством мезен
териальных нитей. Последние прониэыnают ее во всех
наnравлениях, и так как эпителиальные клетки этих нитей спо
собны выпускать амебоидные отростки, то они схватывают
пишевые чзстиuы и препр~вождают их тотчас внутр.Ь своей
протоплазмы. Процесс этот· производится с такой тшатель
востью, что актиния может совершенно опорожнить кре·
ветку и отброси1ь одну ее· скорлупу.
1 Zoologischer дnzeiger, 1880, ctp. 260; 1882, стр. 310,
84 |
ГЛАВА 111 |
Эпителий мезентериальных нитей служит, следовательно, органом nищеварения актиний. Питательные части добычи
переходят внутрь эnителиальных амебоадных клеток и под
вергаются в них строго внутриклеточному пищеварению.
Если к мускулам креветки или к другой пиutе при~авить не·
много порошка кармина или синего лакмуса, то мезенте
риальные нити поглоща19т и их, причем окрашиваются.
Поглотивши кармин, они примимают яркорозовую окраску
(фиг. 11 ), а синий лакмус придает им розово-фиолетовый
цвет.
Эта перемена окраски внутри клеток нитей указывает
на явно кислую реакцию их содержнмого 1• Когда к перева· ривающим мезентериальным нитям прибавить 1% раствор
нейтраЛьной красной краски, то они примимают разнообраз·
ньtе красные оттенки (фиr. 12).
Внутриклеточное пищеварение актиний было подтверж·
дено нескодькими наблюдателями, между которыми я на·
зову Ш а п о 2 и Б е л о у с о в а 3• Но часто утверждали, что
рядом с внутриклеточным nищеварением в мезентериальных
нитях актинии выделяют еще пищеварительные соки в свою.
желудочно-кишечную полость, где пища 11ереваривается при
помощи растворимого фермента. К р у к е н б е р г и Л е о н.
Ф р е д .е р и к обнаружили у актинии фермент, приближаю·,
щийся к триnсину. Ввиду протiJворечивых показаниА нельзя..
бЫЛО, ОДНаКО~ реШИТЬ, действует ЛИ ЭТОТ фермент nрИ ЭНЗИ•.i матячееком пищеварении в жидкости желудочно-кишечной]
полости или же внутри клеток. |
· |
С целью выяснить этот общеинтересный |
вопрос |
М э н и л ь 4 сделал в моей лаборатории целый ряд новых: опытов над пищеварением актиний. Он изучал этих живот·
ных не только в неволе, в акеариуме, но также и. на сво•
боде, |
в море. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
,, |
|
|
|
|
|
|
1 <; |
1 |
М е t с h n i k о f |
f, |
Annales |
de l'lnstitut Pasteur, 1893, т. |
VJJ,; |
|
стр. 348. |
|
|
|
|
j |
|
1 |
Bulletlit de I'Acad~mle Belgiquё, т. XXV, |
1893, стр. 262 и Archlves d..j |
||||
:toologle exp~rimentelle, |
1893, стр. |
147. |
|
1 |
||
• |
Физиологические исследования актиний, Харьков, 1895. |
·~ |
||||
4 |
Annales de l'lnstitut |
Pasteur, |
1901, стр. |
352. |
1 |
|
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫВ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НВВОСПРИИМЧИВОСТИ 85
Так как внутриклеточное пищеqарение интересует нас
особенно |
по сравнению с резорбированием |
твердых |
тел |
|
е тканях |
и полостях |
животных, то М э н и л ь |
занялся |
пере |
вариваннем актинией |
красных кровяных шариков. Он делал |
|||
опыты с кровью различных видов позвоночных, но особенно
с кровяными шариками, снабженными ядром. Эти шарики
очень нежны и до известной степени ·даже мацерируются
вморской воде. Но, несмотря на это, они не nеревариваются
вжелудочно-кишечной полости актинии. Наоборот, они со
вершенно растворяются и перевариваются внутри энтодер
мических клеток меэеитериальных нитей. Мэниль пока зал, что фибрин также переваривае'l'ся только в этих
клетках.
Факrы, nриведеиные Ша n о в пользу внеклеточного пи
щеварения n желудочно-кишечной полости, нисколько не
подтверждают его гипотезу.
По .М э н и л ~; они сводятся к тому, что диастазы са
мой крови фиксируются фибрином во время образования
кровяного сгустка после кроiЮпускания и переваривают ·
кровь.
В течение довольно до.лгого времени красные шарики
еще находятся внутри клеток мезентериальных нитей. При nоглощении они имеют вид нормальных овальных шариков,
снабженных ядром. Так как процесс nоглощения длится
несколько часов, то, очевидно, жидкесть желудочно-кишеч
ной полости не была в состоянии подействовать на них.
В ·nротоплазме же энтодермических клеток они округляются,
стенки их становятся проницаемыми и гемоглобин диффун
дирует. Он переходит сначала в пищеварительные вакуоли и· затем отчасти выбра.сывается в общую полость тела.
Гемоглобин превращае1·ся в зеленое вещество, напоминаю
щее желчный пиrмент. Оболочка и ядро кровяных шариков
также ·перевэ.риваются и окончательно исчезают.
Энтодермические пищеварительные клетки поглощаrот не тОлько кровь и фибрин, но также и частицы мускульных волокон, зерен кармина и лакмуса. Последние указывают на
явно кисо~~ую реакцию, как это было выше ск11зано.
Итак, мезентериальные нити, или, скорее, их энтодерми
ческая часть, являются иас!fоящим орrаном внутриклеточ-
8б |
ГЛАВА III |
ного пищеварения актиний. Некоторые другие части энто·
дермы выполняют также эту роль, но в. незначительной
степени сравнительно с мезентериаль11ыми нитями. Последние
способны поглощать и переваривать не только твердые тела,
но также и жидкости. М э н и л ь убедился в этом, впрыски
вая актиниям растворы красок: эоэин, аммиачный кармин
ит. д.
Хотя именно пищеварительные клетки мезентериаль·
ных нитей главным образом поглошают эти. растворы, тем
не менее то же могут делать и другие клетки, между про·
чим, энтодермические.
Та'К как пищеварение происходит внутри энrодерми· ческих клеток мезентериальных нитей и так как последние
легко изолировать, то Мэн li ль очень точно и ·тщательно мог изучить явления пищеварения вне организма. Для этого
он приготовпял настой мезентериальных нитей в морской воде и изучал их действие на разные питательные .вещества.
Он подтвердил открытие Ф р е д е р и к а относительно рас·
творимог<;> фермента и показал, что последний переваривает
белковые вещества (фибрин, свернувшийся белок} в нейт·
ральной, слегка щелочной и слабо кислой средах. В этом
отношении а к т и н о д и а с т а з (так назвал М э н и ль
растворимый фермент актиний) всего больше приближаетсЯ
к папаину. Отличается он от nоследнего своей большей чув·
ствительностыо к избытку кислоты и своим более сильным действнем на свернутый белок.
Актинодиастаз хорошо переваривает между 15° и 20°.
Но нанболее благоприятная для его деятельности темnера·
тура колеблется между 36° и 45°. Более высокие темпера·
туры ослабляют |
пищеварительную силу, а |
нагревание |
до |
55-60° совсем уничтожаt'т ее. |
|
|
|
СоГласно со |
своими предшественниками, |
Мэниль |
об· |
наружил между продуктами пищеварения белковых веществ
актинодиастаз~м значитеJIЬНОе количество пептонов и про
·дуктов разложения белковой молекулы, каковы тирозИн и
nротеинох.ромоген (Bromkбrper). Актинодиастаз, следова
тельно, nредставляет также некоторую аналогию с амебо·
диасrазом М у т о н а.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИ" ОТНОСИТ, НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 87
Красные кровяные шарики, снабженные ядром у низших rюзвоно-Iных, очень удобны для наблюдения внутриклеточ ного переваривгния их в мезентериальных нитях. М э н и ль
также наблюдал их ·переваривание актинодиастазом вне организма. При этих условиях явления нишеварения . очень
напоминают внутриклеточное. Овал~ные красные кровяные
шарики курицы и гуся становятся круг,лыми, затем гемогло
бин просасывается в окружающую жидкость. Ядро и обо
лочка, однако, не исчезают и узнаваем1St nод микроскопом.
В этом отношении мы видим значительную _разницу с более
деятельным вн'утриклеточным пищеварением. Очевидно, что
в :водном экстракте может быть обнаружена только извест
ная часть .актинодиастаза, заключенного в энтодерме меsен
териальных нитей.
М э н и л ь давал одним и тем же актиниям повторные
дозы крови для того, чтобы узнать, приобретут ли при этом
их клетки свойство усиленно выделять актинодиастазы. Но,
несмотря на многочисленные попытки, он не мог установить
этого; красные шарики одинаково быстро растворялись экст рактом, мезентериальных нитей как актиний, повторно питав
шихся: кровью, так и тех, которые раньше вовсе не nробо
вали ее.
После всего вышеизложенного не .может быть сомнения
в том, что внутриклеточное пишевнрение не есть «протоплаз
матическнй» процесс, существенно отличающийся от того,
I{Оторый наблюдается относительно пищеваритель~;~ых соков,
выдеЛяемых, в кишечном канале. В обоих случаях мы имеем
дело с деятельностью диастазов, обусловленной присуr
ствием растворимых ферментов, выработанных живыми
клетками. Вся _разница в том, что при внутриклеточном пи
щеварении диастазы переваривают внутри клетки, преиму
щественно в вакуолях, в то время как при внеклеточном
пишеварении явление это происходит в полостях яселудочно
кишечного канала.
Несомненно, что в животном царстве внутриклеточное
пищеварение представляется первичным явлением. Это ~выте
кает из факта, что оно очень распространено у самых низших
животных, как простейшие, губки,бескишечные и турбеларии.
88 |
ГЛАВА 111 |
&нутриклеточное пищеварение только шаг за шагом
уступало место выделитеJiьному. Высшие беспозвоночные
представляют нам разительный пример этого. Так, между. брюхоногимн есть такие, которые соединяют в ~ебе оба
пищеварительных способа. У Phyllirhoё, этого красивого
прозрачного моллюска без раковины, плавающего на
поверхности моря, пища сначала попадает в полость кишеч·
Н?ГО канала. Она предварительно пер~варивается . выделен·
нымн соками; вследствие этого пища nревращается в мел кие твердые тельца. Они тотчас схватываются амебоидным
эпителием двух кишечных придатков, расположенных по
обе стороны тела. Пищеварение заканчивае'fся внутри этих
клеток: пища · растворяется в. них и прнготовляется для
резорбн,рования.
~ели к пище прибавить зерна кармина, то их затем на·
ходят вместе с действительно питательными частицам:и
внутри· эпителиальных клеток кишечных придатков.
Этот пример служит настоящим звеном между п~рвич- ·
ным внутриклеточным пищеварением н усовершенствован· ·
ным, nровзводным __,. внеклеточным. В той же группе брюхо··
ногих можно проследить несколько ступеней этой эволюцшJ.
У высших представителей их, как слизняки и улиrки, ~ы
види:м уж~ только одно пищеварение соками, выделяющи-:
мися в кишечно-желудочное содержимое. У этих моллюсков
наблюдается уже объемистый железистый орган ...:._ nечень~:
происшедши•й, по всей вероятности, из кишечных придатка '
PJ1yl1irhoё. |
. |
' |
|
с |
этой точки зрения |
nечень есть действительно второlt |
|
орган |
пищеварения, как |
выразился 1( л о д Б е р н а р. Я |
ду |
маю, что подробное изучение печени моллюсков в этом на..
правлении должно дать общеинтересные результаты. ·
Упозвоночных внутриклеточное пищеварение совер•
шенно, так сказать, исчезает в желудочно-кишечном канале,;
Оно ~жончательно сменяется перевариванием · пищи посред~
ством ферментов выделяемых соков. Само собой, что мы н
можем· здесь дать читателю сколько-нибудь nолную картин"
этого внеклеточного пищеварения высших животных. Те·
не менее следует указать на некоторые nункты этого о
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 89
nравления, установленные в последние годЬJ относительно,
добывания пищеварительных соков ·и их деятельности. Подобно тому как внутриклеточное пищеварение всего
удобнее наблюдать на актинии, так для исследования вне
клеточного всего пригоднее. собака. У этого всеядного хищ~ инка пища -переваривается снльнодеАствую~дими соками"
которые заключают целый ряд растворимых ферментов..
Желудок их выделяет два фермента: сычуговыА -и пепсин.
Поджелудочная железа выраб_атывает три диастаза..
действующих на три главные категории пищевЫх веществ.
Это трипсин, амилаз н саriоназ. Тонкие кишки выделяют осо~
бенныА фермент, . названный П а в л о в ы м 1 энтерокнназом.
Всем известна протеолнтнческая деятельность пепсина и
трипсина, их сходс.тва н различия. Мне также нет надоб·.
ностн останавливаться на свойствах амилаза или на фер
мецте жиров - |
сапоназе. Но знтерокнназ представляет спе |
|
циальный интерес для изучения иммунитета. |
||
П а в л о в |
поручил своему |
учецику Ш е п о в а л ь н н-. |
к о в у изучить |
пищеварительную |
роль кишечного сока, до. |
тех пор очень мало известную. Знали, что сок этот заклю-.
чает незиачнтельные дозы сахарофицнрующнх и инвертирую-.
щих ферментов, но ему все же не придавали большого об
щего значения. Ш е п о в а л ь н и к о в 2 показал, что 1t{нение
это вполне ошибочно. Кишечный сок выполняе·r очень су
щественную функцию: он возбуждает деятельность трех ферментов поджелудочной железы.
Сок двенадцатиперстной кишки особенно у~иливает дей
ствие трипсина.. Смешивая его с последним, который н сам по себе деятельно переваривает фибрин и белки, ваблю-.
дается еще гораздо более быстрое перевариваиие, чем в од
ном этом nанкреатическом соке. Действие становится от 3.
до 13 раз более сильным. Но с особенной очевидностью
обнаруживается роль кишечного сока, когда его смешивают
с мало или вовсе недеятельным поджелудочным соком,.
1Речь, произнесенная в Обществе русских врв.ч~R в С.·Петербурrе,.
Клиническая газета Боткnна, 1900.
2Физиология кишечноrа сока, с.-Петербурr, 1890.
ГЛАВА III
какой бывает у недавно оnерированных собак. Так, nодже лудочный сок, который вовсе не действовал на белок, быстро. nереварю:~ает его, когда I< нему прибавляют извест
ное количество сока двенадцатиперстной кишки. Даже когда
Ш·е nо в а ль н и к о в .смешивал 500 смз недеятельного под
желудочного сока nоnолам с водой или с щелочным рас твором и nрибавлял всего каплю кишечного сока, смесь эта все еще обнаруживала явное пишеварительное действие на свернутый белок.
Если вместо панкреатическоrо сока взять водный или
глицериновый эl\стракт поджелудочной железы, который сам
по себе имеет только незнач:ительное nищеварительное дей
ствие на белок, и nрибавить к нему кишечный сок, - nище
варение немедленно совершается. Если допустить ~ некото·
рыми физиологами; что бездействие поджелудочной железы
зависит от замены трипсина зимогеном, то можно было бы
притти к выводу Ш е п о в а л ь н и к о в а, что «кишечный сок обладает свойством преврашать зимаген в трипсин, и что
превращение это делается гораздо значительнее, чем с кис
лота~ш или с кислородом воздуха» (стр. 137).
Кишечный сок, взятьrй· безразлично в какой части. тон· ких кишок, имеет несомненно благоприятное действие на
переваривание крахмала поджелудочным соком. Но_ действие это гораздо слабее, чем на триnсин, и еще слабее влияет на
омыление жиров. В последнем главную роль играет. }!<Слчь. Она также усиливает деятельность поджелудочного сока, но
в другом направлении, чем кишечный сок, действуя преиму·
щественно на nеревариваюrе жирных веществ.
Действие желчи на поджелудочное пищеварение ни· ско.ТJько не уничтожается от нагревания до кипячения. На· оборот, кишечный сок nри этом совершенно теряет свое воз·
буждаЮщее действие. П а в л о в выводит из этого, что в
кишечном соке надо допустить nрисутствие растворимого фер·
мента, разрушаюшегося от нагревания. Он nредлагает
назвать его э н т е р о к и н а з о м. Последний сам по себе не переваривает ни одного из nНtЦевых веществ, но дей
ствует как фермент для ферментов поджелудочной
железы.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НВВОСПРИИМЧИВОСТИ 91
Пел е з е н nовторил в Пастеровском институте опыты
Ш е nо в а ль н и к о в а. Он подтвердил точность его резуль·
татов и прибавил к ним новые данные, очень существенные ке только для физиологии nищеварения, но также и д:1я изу·
чения невосприи,мчивости. В оnытах Д е л е з е н а энтероки·
иаз оказался настоящим ферментом. Он осаждается теми же
веществами (коллодием, фосфорнокислой известью, алкого
лем). которые служат nри добЫвании большинства известных
пищеварительных ферментов; он чувствителен к высоким
темnературам. Уже при 65° он становится значительно менее
деятельным. Энтерокииаэ имеет еше одно общее свойство
срастворимыми ферментами, представляюшее д.'lя нас осо·
быд интерес: 3ТОта легкость, с которой он фиксируется на фибрине. При помощи фибриновых хлопьев можно в ко·
роткое время освободИть жидкость от всего 9нтерокиназа,
который заключен в ней. Эта фиксирующая способность
.очень существенна дпя роли, которую играет энтерокиназ
при . nишеварении. Фибрин, на котором он фиксировался,
очень жадно поrлошает трипсин. Когда в раствор трипсина
вводяr, с одной с1·ороны, хлопья фибрина, пропи·rанные
знтерокиназом, а с другойтакие, которые не были в со прикосновении с этим ферментом, то nервые хлоnья очень
быстро перевариваются, вторые же остаются непереварен
ными.
Фибрин, фиксировавший энтерокиназ, способен освобо·
дить жидкость от трипсина; наоборот, фибрин, который не
был подвержен действию кишечного сока, оставляет трипсин
почти нетрову'1'ЫМ.
Ввысшей степени важно поэнакомит~ся с происхожде·
tшем 3нтерокиназа кишечного сока. Вытекая из фистулы, по
<:ледниi\ содержит слизь и много остатков разных клеток. Но
«акие же элементы производят этот столь замечательный фер
мент? Д е л е з е и получил очень точный ответ относительно
"Этого. Энтероки.наз не находится в слизи и не выделяется
!КИшечными железами, но происходит из лимфоидных органов. Если тщательно вымыть водой тонкие кишки собаки, взятые натощак, то удается освободить их от предсущест· вующеrо 9нrерокиназа. Тогда удаляют пейеровы бляшки и