Функция бурой жировой ткани
•термогенез
•«взрывной» липолиз
ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА БУРОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ
1. потребляет много кислорода
2. активно окисляет глюкозу и жирные кислоты
3. энергетический обмен высокий (низкий синтез АТФ, 2 реакции в гликолизе,1 в ц. Кребса), в основном энергия в виде тепла (несократительный термогенез)
4. разобщение в митохондриях белком термогенином (РБ-1) процессов окисления и фосфорилирования
5. Характерен феномен «взрывного липолиза»
6. Термогенез активируется при переохлаждении, излишке липидов в крови, под действием лептина.
Липогенез – синтез липидов
1. Моноацилглицероловый путь синтеза ТГ и ФЛ
Только в энтероцитах
O |
HS-KoA |
|
O |
|
|
||
R C |
OH |
R |
C O SKoA |
Жирн ая кисло таÀÒÔ |
ÀÌ Ô+ÔÔí |
Àöèë-SKoA |
|
àöèë-Êî À-ñèí ò åò àçà
Ацилтрансфераза
2-МГ + Ацил~КоА → 1,2-ДГ + HS-КоА, 1,2-ДГ + Ацил~КоА → ТГ + HS-КоА 1,2-ДГ + ЦДФ-холин → лецитин + ЦМФ
1,2-ДГ + ЦДФ-этаноламин → кефалин + ЦМФ
В клетках слизистой оболочки тонкой кишки синтезируются в основном видоспецифичные ТГ. Однако при поступлении с пищей ТГ с необычными жирными кислотами, например бараньего жира, в адипоцитах появляются ТГ, содержащие кислоты, характерные для бараньего жира (насыщенные разветвлённые жирные кислоты).
2. Глицерофосфатный путь синтеза ТГ и ФЛ
Основной путь синтеза липидов в организме |
+ инсулин |
CH2OH
H O
H
OH H
OH
HOH
глюкоза
O
H2C O Ñ O
HC O Ñ O
H2C O Ñ
ÒÃ
OH гликолиз
H
R1
3 Í 2Î
R2
ËÏ Ë
R3
CH2OH |
Í ÀÄÍ 2 |
|
Í ÀÄ+ |
CH2OH |
|||
Ñ |
O |
|
|
|
H |
Ñ |
OH |
CH2OPO3H2 |
|
Глицеро л-ф ДГ |
CH2OPO3H2 |
||||
|
цитоплазма |
|
|||||
ÔÄÀ |
|
глицеро -ф |
|||||
|
|
Печень, адипоцит |
|
АДФ |
|||
|
|
|
|
H2C |
OH |
|
|
|
|
|
|
Глицерокиназа |
|||
|
O |
|
|
|
|
||
3 R |
C |
OH |
+ |
HC |
OH |
Только в печени |
|
|
|
АТФ |
|
|
|||
кровьЖирн ая кисло та |
|
|
|
||||
H2C |
OH |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
глицерин |
|
|
|
|
|
|
|
цитоплазма |
|
|
|
|
O |
|
HS-KoA |
|
|
O |
|
|
|
|
Печень, адипоцит |
||||
R |
C |
OH |
|
||||
|
|
R |
C O SKoA |
||||
Жирн ая кисло таÀÒÔ |
ÀÌ Ô+ÔÔí |
|
Àöèë-SKoA |
||||
àöèë-Êî À-ñèí ò åò àçà
CH2OH
митохондрии |
H |
Ñ |
OH |
R-CO-SKoA |
HS-KoA |
|
|
|
|
||||
|
|
CH2OPO3H2 |
|
Ацилт ран сф ераза |
||
|
|
глицеро -ф |
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
CH2O C R |
R-CO-SKoA |
HS-KoA |
||
|
|
|
|
|
||
|
H |
Ñ |
OH |
|
|
|
Ацилт ран сф ераза
CH2OPO3H2
O
CH2O C R
H Ñ OH
CH2OPO3H2
ëèçî ô î ñô àòèä
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
||||
|
|
|
CH2O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
R |
||
|
|
|
|
|
|
C |
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
Ñ |
|
O |
|
|
C |
|
|
|
R |
|||||
|
|
|
|
|
||||||||||||
CH2OPO3H2
ëèçî ô î ñô àòèä |
|
|
|
|
|
|
ô î ñô àòèä |
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
CH2O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
CH O |
|
|
C |
|
|
|
R |
Í 2Î |
Í 3ÐÎ 4 |
|
|
|
|
C |
|
R |
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
2 |
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
+ H |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
H |
|
Ñ |
|
O C |
|
R |
|
|
|
|
Ñ |
|
O |
|
C |
|
R |
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ô î ñô î ò èäàò |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
CH OPO |
H |
2 |
|
|
ф о сф о гидро лаза |
|
|
|
CH2OH |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||||
2 |
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
ô î ñô àòèä |
1,2-ÄÃ |
|
|
O |
|
|
|
|
|
O |
|
CH2O |
C |
R |
R-CO-SKoA |
HS-KoA |
CH2O |
C R |
|
|
|
O |
|
|
O |
|||
H |
C O |
C |
R |
|
|
H |
C O |
C R |
|
|
|
|
Ацилт ран сф ераза |
|
O |
||
|
CH2OH |
|
CH2O C R |
|||||
|
|
|
|
|
||||
|
1,2-ÄÃ |
|
ЦДФ-холин |
|
|
ÒÃ |
|
|
ЦДФ- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ЦМФ |
|
|
|
|
|
этаноламин |
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
Холин- |
|
|
|
|||
ЦМФ |
|
|
H2C O |
C |
R1 |
|||
трансфераза |
|
|||||||
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
O |
R2 |
C O CH |
O |
|
|
|
H2C |
O |
C |
R1 |
O |
H2C O P O CH2CH2N(CH3)3 |
||
|
|
|||||||
R2 C O |
CH |
O |
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
|
|||
O |
H2C O P |
O CH2CH2NH2 |
|
L –Фосфатидилхолин |
||||
|
|
|||||||
|
|
OH |
|
|
(Лецитин) |
|||
L –Фосфатидилэтаноламин
Липолиз – распад липидов
Липолиз ТГ
|
O |
Í 2Î |
R-COOH |
O |
|
Í 2Î R-COOH |
|
Í 2Î |
R-COOH |
|
CH O |
C |
R |
CH2O |
C |
R |
CH OH |
|
CH2OH |
||
|
2 |
O |
|
|||||||
2 |
O |
|
|
O |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
H C |
O |
C R |
H C OH |
|||
H C O |
C |
R |
H C O |
C |
R |
|||||
|
|
|
|
|||||||
|
O |
|
|
|
|
CH OH |
|
CH2OH |
||
CH O |
C |
R |
CH2OH |
|
|
|
||||
|
|
|
2 |
|
|
|||||
2 |
|
|
1,2-ÄÃ |
|
|
2-Ì |
à |
|
глицерин |
|
ÒÃ |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
ÒÀÃ-ëèï àçà |
Диглицеро ллип аза |
|
М о н о глицеро ллип аза |
|||||
•Липолиз в жировой ткани активируется при дефиците глюкозы в крови (постабсорбционный период, голодание, физическая нагрузка).
•Процесс стимулируется глюкагоном, адреналином, в меньшей степени СТГ и глюкокортикоидами.
•В результате липолиза концентрация свободных жирных кислот в крови возрастает в 2 раза.
Липолиз ФЛ
ÔË À1 ëèçî ÔË
O
R1 |
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
CH2 |
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
C |
|
|
|
|
Фо сф атидилхо лин |
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||
R2 |
|
|
C |
|
|
O |
|
|
CH |
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
H C |
|
O |
|
|
P |
|
O |
|
CH CH N(CH |
) |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
Жирные |
ÔË |
À2 |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 2 |
3 |
|
3 |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
OH |
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
кислоты |
|
|
Ca2+ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
ÔË C ÔË D
Холин Глицерин
Фосфорная
кислота