БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ

II. ТРАНСПОРТ И МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ

Письменные вопросы темы, которые необходимо запомнить по вашему учебнику: бета-окисление ВЖК и синтез ВЖК.

I. Липопротеиды (ЛП) крови — особая группа частиц, осуществляющая транспорт жиров в организме.

Выделяют 4 класса этих частиц:

1.ЛПВП — липопротеиды высокой плотности (альфа-ЛП);

2.ЛПНП — липопротеиды низкой плотности (бета-ЛП);

3.ЛПОНП — липопротеиды очень низкой плотности (пре-бе- та-ЛП);

4.Хиломикроны (ХМ).

Если смотреть на этот ряд сверху вниз, их плотность падает,

а размер растет (ХМ — самые крупные частицы плазмы крови).

Строение липопротеидов: гидрофобное ядро, состоящее из нейтральных жиров и холестерина, окруженное по перифе-

рии слоем дифильных адаптеров: фосфолипидов и белка — аполипопротеина.

В разных классах ЛП пропорции названных веществ отлича-

ются. В ХМ и ЛПОНП преобладают нейтральные жиры, в ЛПНП — холестерин, а в ЛПВП — фосфолипиды.

Транспорт жиров липопротеидами После всасывания, в кишечнике образуются хиломикроны,

которые, посредством лимфатической системы, попадают

вкровь и, таким образом, транспортируют липиды от кишечника по двум адресам: в печень и жировую ткань. В печени синтези-

руются и секретируются в кровь ЛПОНП. Они превращаются

вплазме крови в ЛПНП, которые снабжают липидами клети периферических тканей. Биологическая роль ЛПВП заключается

втом, что они осуществляют обратный транспорт избытка жиров от периферических тканей в печень. Таким образом, ЛПВП снижают уровень холестерина в тканях, уменьшая риск возникновения атеросклероза; именно поэтому их иногда называют «хорошими» липопротеидами.

81

ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ

II. Внутриклеточный липолиз

95% триглицеридов (нейтральных жиров) человеческого организма содержится в жировой ткани. В случае нужды происходит внутриклеточный липолиз — расщепление жира на глицерин и жирные кислоты. Этот процесс запускается триглицеридлипазой. Этот аллостерический фермент в покое неактивен, но при нужде, включается уже известной вам аденилатциклазной системой: гормон (чаще — адреналин) активирует рецептор жировой клетки, который активирует аденилатциклазу, она образует цАМФ, который включает протеинкиназу и она активирует триглицеридлипазу, которая запускает весь процесс липолиза.

В результате молекула нейтрального жира еще внутри жиро-

вых клеток расцепляется до глицерина и ВЖК. Глицерин, как растворимое в воде вещество, транспортируется кровью в свободном виде. Высшие жирные кислоты переносятся сывороточным альбумином.

III. Окисление глицерина

Этих реакций нет ни в одном учебнике, но спрашивать бу-

дут. Поэтому привожу их здесь (см. схему ниже). Первая реакция

82

БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ

этого процесса — активирование глицерина. Фермент глицеролкиназа катализирует взаимодействие глицерина с АТФ; в результате переброски части энергии с фосфатным остатком на субстрат, образуется глицерол-3-фосфат и АДФ. Во второй реакции фермент глицеролфосфатдегидрогеназа отщепляет 2 Н от глицерол-3-фосфата, превращая его в диоксиацетонфосфат и образуя НАДН2.

Далее диоксиацетонфосфат вступает в уже знакомый вам дихотомический путь (см. катаболизм углеводов), т. е. в аэроб-

ный гликолиз, окисление пирувата и ЦТК.

Энергетический баланс окисления глицерина

1-я реакция — расходуется 1 АТФ (-1); 2-я реакция — НАД. Н цитозольный,

который дает всего 2 АТФ (+2);

Гликолиз: — НАД. Н цитозольный

и 2 АТФ в 7 и 10 реакциях (+4); Окисление пирувата: НАД. Н (+3);

ЦТК: 3 НАД. Н, 1 ФАДН2 и 1 ГТФ (+12); ВСЕГО: 20 АТФ.

IV. Окисление высших жирных кислот включает две стадии:

1.β-окисление ВЖК до ацетильной группы (ацетил-КоА);

2.окисление ацетильного остатка в цитратном цикле до СО2

иН2О.

Как вы понимаете, цикл Кребса с вас требовать не будут (вы его уже разобрали), а вот бета-окисление выучить придется. Мо-

гу поделиться секретом, как это сделать легко. Из 4-х реакций,

три первых очень напоминают три последних реакции ЦТК (отличается лишь субстратом). Первая реакция β-окисления (как и 6-я реакция цитратного цикла) заканчивается образованием двойной связи и ФАД. Н2. Во второй реакций (как и в 7-й реак-

ция ЦТК), происходит присоединение воды к двойной связи (с ее разрывлм), образуется группа: -ОН. И, наконец, третья реакция бета-окисления, как и последняя реакция цикла Кребса, образует кетогруппу (С=О) и НАД. Н.

83

ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ

β-окисление протекает в матриксе митохондрий и является циклическим процессом, за один виток которого происходит от-

щепление от окисляемой ВЖК двухуглеродного фрагмента (аце-

тил), т. е. после каждого оборота жирная кислота укорачивается на 2 атома углерода.

Образующиеся при этом ацетильные группы (ацетил-КоА)

вступают во вторую стадию окисления — цитратный цикл.

Энергетический баланс окисления ВЖК (на примере пальми-

тиновой кислоты (16 атомов С)):

а) Активация ВЖК — минус 1 АТФ.

б) Бета-окисление. За один цикл от молекулы ВЖК происходит отщепление 2-углеродного фрагмента. Но в тиолазной реак-

ции последнего цикла образуется не 1, а 2 молекулы ацетилКоА. Поэтому пальмитиновая кислота, содержащая 16 атомов углерода, проходит не 8, а 7 циклов β-окисления. Каждый цикл дает 1 ФАД. Н2 (2 АТФ) и 1 НАД. Н (3 АТФ). Итого: 5 АТФ за один цикл. Таким образом, общее число молекул АТФ, образующихся в процессе β-окисления пальмитиновой кислоты равно 7х5=35.

в) Цитратный цикл. Одна молекула пальмитиновой кислоты дает 16/2=8 молекул ацетил-КоА (16/2). Каждый из них в ЦТК дает 12 АТФ (см. «Обмен углеводов»). Общее число АТФ

12х8=96.

г) Суммирование: — 1 +35 +96 = 130 АТФ.

Окисление нейтрального жира. Зная энергобаланс окисле-

ния ВЖК и глицерина легко подсчитать общее число АТФ, образующееся при полном аэробном окислении любого триглицерида. Пример: трипальмитин — триглицерид, молекула которого состоит из остатка глицерина и 3 остатков пальмитиновой кислоты. Энергетический баланс глицерина — 20 АТФ, пальмитиновой кислоты — 130 АТФ. Сумма энерговыхода окисления одной молекулы трипальмитина 130х3+20=410 молекул АТФ.

84