ГЛАВА VIII МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ

I. ЛИПИДЫ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ, УТИЛИЗАЦИЯ

Липиды — сложная, неоднородная, разнообразная группа органических веществ гидрофобной природы.

I. Функции липидов

Крайнее разнообразие представителей класса липидов обеспечивает многочисленность их функций. Для простоты усвоения, я объединил их в крупные группы:

1.Пластическая функция — является одной из ключевых.

Дифильные липиды (фосфолипиды, гликолипиды и др.) образу-

ют основу биологических мембран — их билипидный слой. Эту функцию трудно переоценить, т. к. наличие билипидного мембранного слоя определяет само существование клеток и, следовательно — клеточных форм жизни.

2.Резервная — обеспечивается, в большей степени, триглицеридами (нейтральными жирами) жировой клетчатки. Резервными можно назвать следующие функции:

а) энергетическая — липиды в два с лишним раза более энергоемки (9,3 кКал/г), чем углеводы, неудивительно, что имен-

но они выбраны эволюцией в качестве главного запаса энергии для животных и растительных организмов.

б) водообразующая — при окислении 100 г жиров образуется 110 г воды, что эффективно применяется многими живыми организмами. Верблюды, например, могут использовать воду, образующуюся при окислении жира, содержащегося в их горбах.

в) функция источника питательных веществ — в процессе метаболизма липидов образуется множество промежуточных

76

БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ

питательных веществ.

3. Регуляторная — многие биологически активные вещества имеют липидную структуру. К наиболее значимым биорегуляторам можно отнести:

— стероидные гормоны;

— гормоноиды (прежде всего — простагландины);

— коферменты липидной природы (КоQ, липоевая кислота и др.);

— жирорастворимые витамины (A, D, E, K).

4. Барьерная. Зачастую липиды выступают в качестве, како-

го либо барьера в организме. Можно выделить следующие барьеры:

а) мембранный — упомянутые выше классы липидов образуют клеточные и субклеточные мембранные барьеры;

б) электрический. Покровные ткани, также имеющие большое количество липидов в своем составе, плохо проводят электроток, и являются барьером при внешнем электрическом поражении;

в) термический — у многих животных холодных зон (особенно водоплавающих) мощный слой подкожного жира является прекрасной защитой от переохлаждения;

г) водный — большинство водоплавающих птиц и млекопитающих используют сальные секреты желез для защиты наружных покровов (перья, шерсть) от намокания;

д) механический — подкожно-жировая клетчатка, благодаря своей рыхлости и эластичности, выступает также в качестве ба-

рьера от внешних механических воздействий.

II. Классификации липидов

Классификация по структуре

1.Неомыляемые (стероиды, терпены);

2.Омыляемые:

а) Простые (нейтралные жиры, воска); б) Сложные (фосфолипиды, гликолипиды)

77

ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ

Классификация по растворимости в воде (Small, 1968).

I класс — нерастворимые: растекаются по поверхности воды (холестерин, ди- и триглицериды);

II класс — нерастворимые полярные: образуют билипидные пленки (фосфолипиды, некоторые сфинголдипиды);

IIIА класс — условно растворимые: образуют билипидные пленки и мицеллы (мыла, лизолецитины, лизокефалины);

IIIВ класс — условно растворимые: образуют мицеллы (желчные кислоты и их соли).

Как видно, растворимость в воде повышается сверху-вниз, достигая максимума у класса IIIВ.

III. Утилизация жиров

Пищевая ценность липидов:

а) Источник энергии — жиры очень энергоемки, на их долю приходится 40% от общих энергетических потребностей организма.

б) Структурная функция — фосфолипиды пищи являются сырьем для построения клеточных мембран.

в) В состав пищевого жира входят незаменимые вещества: витамины A, D, E, К и незаменимые ВЖК: линолевая и линоленовая.

Суточные потребности в жирах составляют 60—120 г, хотя эта цифра может сильно варьировать в зависимости от: физиче-

ской активности человека (прямая зависимость) и средней тем-

пературы окружающей среды (калорийный жир пищи эффектив-

но защищает организм от охлаждения).

Особенности липидного обмена у детей

Переваривание липидов в желудке у взрослого человека невозможно по следующим причинам:

—пищевой жир не эмульгирован;

—рН желудочного сока (1,5—2,5) не соответствует оптимуму активности желудочной липазы (5,5—7,5).

Но у грудных детей переваривание липидов начинается уже

вжелудке, т. к.:

78

БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ

—жир женского грудного молока находится в эмульгированном состоянии;

—рН желудочного сока новорожденного равен 5—5,5;

—в слизистой корня языка и глотки новорожденного синтезируется лингвальная липаза, которая попадая с молоком в желудок, участвует в переваривании жиров.

Переваривание жиров у взрослого:

1. Эмульгирование. В организме взрослого человека перева-

ривание жиров начинается в 12-перстной кишке. Главной проблемой усвоения липидов является их гидрофобность. Перед организмом встает стратегическая задача — адаптация жизненно необходимых, но нерастворимых веществ к водным средам организма. Решение этой проблемы сводится к тому, что нерастворимые липидные частицы окружаются слоем дифильных мо-

лекул: желчных кислот и их солей, секретируемых печенью

ислужащих адаптерами между миром гидрофобных структур

иводных растворов.

Функции желчных кислот и их солей:

—эмульгирование пищевых жиров;

—активация панкреатической липазы;

—участие во всасывании липидов (см. ниже).

В результате воздействия желчных кислот на жиры, проис-

ходит снижение силы поверхностного натяжения жировой капли, сопровождающееся ее дроблением до микрокапелек размером около 0,5 мкм. Общая площадь поверхности контакта пищевого жира с окружающей средой при этом возрастает на несколько порядков, и большая часть липидных молекул становится доступной для воздействия пищеварительных ферментов, находящихся в водной фазе ЖКТ.

2. Гидролиз жиров. Главным пищеварительным ферментом этого процесса является панкреатическая липаза. Этот фермент синтезируется в поджелудочной железе в неактивной форме —

пролипазы, которая по панкреатическим протокам попадает в полость 12-перстной кишки. Здесь происходит активация мо-

лекулы профермента с помощью 2-х молекул колипазы (при уча-

79

ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ

стии желчных кислот).

Активированная липаза разрывает сначала «крайние» слож-

ноэфирные связи нейтрального жира — в 1-м и 3-м положениях.

Гидролиз связи во 2-м положении происходит значительно труд-

нее. Стоит заметить, что какая то часть связей во 2-м положении остается нерасщепленными вплоть до момента всасывания, т. е. среди продуктов переваривания липидов присутствуют и 2-мо-

ноглицериды.

3. Всасывание липидов

Всасывание продуктов переваривания жиров происходит в проксимальных отделах тонкого кишечника.

Растворимые компоненты: глицерин и короткоцепочечные ВЖК всасываются сразу в кровь воротной вены.

Микрокапельки нерастворимых липидов: нейтральных жи-

ров, длинноцепочечных ВЖК, холестерина и др. претерпевают дополнительное дробление под действием желчных кислот и их солей, превращаясь в мельчайшие мицеллы, которые поглощаются клетками тонкого кишечника путем эндоцитоза.

На животных и людях-добровольцах доказано, что весьма значительная часть пищевого жира попадает в жировые депо в совершенно неизмененном виде. Причем процент таких липи-

дов в жировой клетчатке повышается в том случае, если животное или человек принимали жирную пищу натощак.

Интересна судьба мицеллярных желчных кислот. После про-

никновения внутрь энтероцитов в составе всасывающихся мицелл, желчные кислоты отделяются от них, попадают в портальный кровоток и, по системе воротной вены, проникают в печень. Далее желчные кислоты секретируются гепатоцитами с желчью и попадают в двенадцатиперстную кишку, вновь начиная цикл липидного пищеварения. Такой круговорот называется гепатоэнтеральная (печеночно-кишечная) циркуляция. Главное назначение этого процесса — предотвращение крупных потерь желчных кислот и их солей.

80