ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
М Е Д И Ц И Н С К А Я П А Р А З И Т О Л О Г И Я
УФА
2018
1
УДК 576. 8: 616. 9 (07) ББК 52. 67 я 7 М 42
Р Е Ц Е Н З Е Н Т Ы
Доктор ветеринарных наук, профессор кафедры инфекционных болезней и зоогигиены и ВСЭ ГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет» Р.Г. Фазлаев
Доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой инфекционных болезней с курсом ИДПО ФГБОУ ВО «Башкирский государственный медицинский университет» Минздрава России Д.А. Валишин
Главный врач ГБУЗ РБ «Инфекционная клиническая больница № 4» Р.Р.
Галимов
М42 Медицинская паразитология: учебное пособие / сост.: Ф.Ф. Мусыргалина. -Уфа: ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2016. -172 с.
Учебное пособие подготовлено на основании рабочей программы, действующего учебного плана и в соответствии с требованиями ФГОС ВО для изучения дисциплины «Биология».
В учебном пособии освещены вопросы паразитизма как экологического явления. Описаны морфология, биология и медицинское значение наиболее распространенных паразитических простейших, гельминтов и членистоногих, а также патогенез, симптоматика, лабораторная диагностика и меры профилактики вызываемых ими заболеваний.
Учебное пособие предназначено для самостоятельной внеаудиторной работы обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Педиатрия», «Стоматология», «Медико-профилактическое дело», «Фармация».
Рекомендовано в печать Координационным научно-методическим советом и утверждено решением Редакционно-издательского совета ГБОУ ВПО БГМУ МЗ РФ.
УДК 576. 8: 616. 9 (07) ББК 52. 67 я 7
© ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2017
2
ВВЕДЕНИЕ
Паразитология (от греч. parasitos – нахлебник и logos – слово, учение) – биологическая наука, изучающая паразитов, их взаимоотношения с хозяевами и окружающей средой, а также вызываемые ими заболевания и меры борьбы с ними.
Паразитология – комплексная дисциплина, тесно связанная с рядом смежных наук: с экологией, различными разделами зоологии, медицины, ветеринарии и подразделяется на общую, медицинскую, ветеринарную и агрономическую, или фитопаразитологию.
Медицинская паразитология изучает особенности строения и жизненных циклов паразитов человека, взаимоотношения в системе «паразит-хозяин», а также методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных болезней. Большинство паразитов человека относится к типам Простейшие
(Protozoa), Плоские черви (Plathelminthes) и Круглые черви (Nemathelminthes),
соответственно в паразитологии выделяют разделы: медицинскую протозоологию и медицинскую гельминтологию. Немало животных, имеющие медицинское значение, и в типе Членистоногие (Arthropoda). Некоторые из них сами являются возбудителями заболеваний, другие либо переносчиками возбудителей паразитарных и инфекционных болезней, либо промежуточными хозяевами паразитов. Биологию членистоногих – возбудителей, переносчиков и промежуточных хозяев паразитов (паукообразных, в частности клещей и насекомых) изучает медицинская арахноэнтомология.
Паразиты могут обитать в любых органах человека, поэтому врач любой специальности может встречаться с паразитарными заболеваниями и обязан уметь распознавать их, лечить больных и проводить профилактику заражения паразитами.
Изучение учебного пособия направлено на формирование общепрофессиональных компетенций (ОПК-1, ОПК-7).
3
Медицинская паразитология. Предмет и задачи.
Пaрaзитoлoгия – этo нaукa, кoтoрaя изучaeт, эклoгию, биoлoгию oргaнизмoв, вeдущих пaрaзитический oбрaз жизни, вызывaемые ими зaбoлeвaния и меры бoрьбы с пaрaзитaми.
Медицинская паразитология изучает паразитов человека, разрабатывает научные основы борьбы с ними, методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных заболеваний. Медицинская паразитология подразделяется на три раздела: медицинскую протозоологию, изучающую паразитов человека из типа Простейшие (Protozoa); медицинскую гельминтологию, изучающую гельминтов, паразитирующих у человека, из типов Плоские (Plathelminthes) и Круглые черви (Nemathelminthes); медицинскую арахноэнтомологию, изучающую представителей Типа Членистоногие (Arthropoda) – клещей и насекомых, которые являются переносчиками, природными резервуарами возбудителей паразитарных заболеваний и возбудителями паразитарных болезней.
Основные задачи медицинской паразитологии:
-изучение строения паразитов на всех стадиях развития для точного определения вида; правильное определение видовой принадлежности паразита имеет для врача первостепенное значение, так как помогает установить правильный диагноз, что определяет методы лечения;
-изучение систематики объектов паразитологии, их принадлежность к той или иной систематической группе для определения вида;
-изучение особенностей циклов развития паразитов и переносчиков позволяет установить пути циркуляции паразитов в природе и способы попадания в организм человека, а также определить наиболее «слабое» звено цикла для последующего воздействия на него в целях профилактики заболеваний и уничтожения паразита;
-изучение взаимоотношений в системе «паразит – хозяин»;
-разработка научных основ диагностики и лечения паразитарных заболеваний на основании знания вредоносного действия паразитов, а также методов профилактики и борьбы с паразитами и переносчиками;
-создание системы, обеспечивающей профилактику и ликвидацию паразитарных заболеваний.
Медицинская паразитология связана с дисциплинами клинического и санитарнопрофилактического профиля. Паразиты могут поражать любой орган человека, поэтому врачам любой специальности: терапевтам, хирургам, педиатрам, нейрохирургам, эпидемиологам и др. приходится иметь дело с паразитарными заболеваниями. Следовательно, каждый врач обязан помнить о возможности паразитарных заболеваний, сопутствующих основному заболеванию человека.
Знание морфологии и цикла развития паразита составляет основу, необходимую для изучения будущими врачами на последующих курсах симптомов заболевания, вызванного паразитом, установления клинического диагноза и способов лечения данной патологии. Врачам санитарно-профилактического профиля материал медицинской паразитологии необходим для обоснования и осуществления профилактических мероприятий.
Всaмocтoятeльную диcциплину пapaзитoлoгия оформилась вo втopoй половине XIX века. Ее cтaнoвлению cпocoбcтвoвaлo coвepшeнcтвoвaниe микpocкoпичеcкoй тeхники. Были oткpыты пapaзитичecкиe пpocтейшиe – вoзбудитeли шиpoкo pacпpocтpaнeнных зaбoлевaний чeлoвeкa: мaляpии, лeйшмaниoзoв, aмебиaзa и др.; oпиcaн ряд нoвых видoв гeльминтoзoв; уcтaнoвлeны циклы рaзвития мнoгих пaрaзитoв; выявлeнa рoль кoмapoв в пeрeнoсe филярий
ивoзбудитeлeй мaляpии.
Врaзвитии пaraзитoлoгии в этoт пepиoд вaжную poль сыгpaли тpуды зaпaднoeврoпeйcких учeных – Кюхeнмейcтеpa (G.F.H. Kuchenmeister), Фoгтa (K. Vogt), Лeйкapтa (R. Leuckart), Роcca (R. Ross), Мeнcoнa (P. Manson), Дaттонa (J.E. Dutton), Теoбoлдa (E.V. Theobald), Никoлa (J. Nicolas) и др.
4
Знaчитeльный вклaд в paзвитие пapaзитологии нa этом этaпе был внeceн и oтeчecтвeнными учeными. А.П. Фeдчeнко изучил цикл paзвития pишты и cocтaвил пepeчeнь пapaзитичecких чepвeй чeлoвeкa и живoтных, рacпрocтрaнeнных в Срeднeй Aзии. И.А. Пopчинcкий oпубликoвaл рaбoты o cлeпнях, кoмaрaх, oвoдaх и мухaх, Ю.Н. Вaгнeр – о
блoхaх, Н.А. Хoлoдкoвcкий – o вшaх, В.В. Фaвp и Н.М. Кулaгин – o кoмaрaх. В.Л. Якoвлeв cocтaвил пeрвую cвoдку o клещaх Рoccии. Н.А. Хoлoдкoвcкий сoздaл пеpвый в Рoccии «Aтлac челoвeчeских глиcт» и выпoлнил cepию paбoт пo cиcтeмaтикe лeнтoчных чeрвeй. И.И. Мeчникoв выскaзaл гипoтeзу o тoм, чтo клeщи служaт пepeноcчикaми вoзбудитeлeй cпиpoхетoзoв. Oдним из ocнoвoпoлoжникoв пpoтoзooлoгии был Л.С. Цeнкoвский (1822 – 1887), извecтный cвoими paбoтaми пo изучeнию инфузopий и дpугих пpocтeйших. Иccлeдoвaния пapaзитoв кpoви живoтных, пpoвeдeнные В.Я. Дaнилeвским (1852 – 1939), пocлужили oдним из дoкaзaтeльств пaтoгeннocти вoзбудитeлeй мaлярии и poли кoмaрoв в их пepeдaчe. Кpупный гeмaтoлoг и мaляpиoлoг Д.Л. Poмaнoвский (1861 – 1921) пpeдлoжил мeтoд oкpacки пpепapaтoв кpoви, cтaвший ныне oбщeпpинятым.
В 20-х годах прошлого века в процессе борьбы с широко распространившимися тогда эпидемиями сыпного тифа, малярии и других паразитарных и трансмиссивных болезней в нашей стране началось бурное развитие медицинской паразитологии.
Ее основоположниками были выдающиеся ученые, труды которых получили мировую известность.
Е.И. Марциновский (1874 – 1934) в 1924 г. создал и возглавил первое в СССР крупное научное учреждение паразитологического профиля – Институт протозойных заболеваний и химиотерапии (Тропический институт) – ныне Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского, Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова. Перед коллективом института была поставлена задача ликвидировать малярию как массовое заболевание на территории нашей страны, которая была успешно решена к 1960 г. Этими работами руководил ученик Е.И. Марциновского – П.Г. Сергиев (1893 – 1973), возглавивший институт в 1934 г.
К.И. Скрябин (1878 – 1972) основал отечественную гельминтологию, которая как по своим научным достижениям, так и по их практической реализации значительно превзошла уровень, достигнутый в то время в области гельминтологии в зарубежных странах, благодаря чему было резко сокращено распространение в нашей стране многих гельминтозов.
В.А. Догель (1882 – 1955), В.Н. Беклемишев (1890 – 1962) и Е.Н. Павловский (1884 –
1965) заложили основы экологической паразитологии. Развитие ее привело к возникновению популяционной паразитологии, в которой взаимоотношения паразита и хозяина рассматриваются на уровне популяций. Большим вкладом в развитие экологической паразитологии явились предложенные Е.Н. Павловским концепция об организме хозяина как среде обитания паразитов и теория паразитоценозов.
Е.Н. Павловский и сотрудники его школы, пользуясь разработанным ими методом экспедиционных исследований, в короткое время добились значительных успехов в изучении членистоногих – переносчиков возбудителей трансмиссивных болезней на больших территориях, особенно в отдаленных окраинных районах страны. Была установлена роль различных групп членистоногих в распространении возбудителей ряда трансмиссивных болезней, таких как клещевой, или весенне-летний, энцефалит, клещевой сыпной тиф Северной Азии и др. В ходе этих работ по изучению переносчиков, их хозяев и путей циркуляции возбудителей трансмиссивных болезней в природе Е.Н. Павловским было сформулировано учение о природноочаговых болезнях, которое положило начало развитию эколого-географического направления в паразитологии и смежных наук (ландшафтная эпидемиология, медицинская география и др.). Были разработаны и эффективно осуществлялись меры профилактики ряда трансмиссивных и природноочаговых болезней. Благодаря реализации широкомасштабных программ по борьбе с паразитарными болезнями эпидемическая ситуация в отношении многих паразитозов на территории России значительно улучшилась.
5
В 1918 году по инициативе профессоров Н.А. Холодковского и Е.Н. Павловского в стенах Военно-медицинской академии впервые в России было организовано преподавание новой для того времени дисциплины – медицинской паразитологии.
Паразитизм как экологический феномен
Паразитизм – форма взаимоотношений между двумя организмами разных видов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве источника питания и среды обитания в течение более или менее длительного времени, при этом хозяин со стороны паразитов испытывает неблагоприятное влияние. Гибель хозяина может наступить вследствие вызванного паразитом заболевания.
Объектом изучения паразитологии являются паразиты, относящиеся к царству Животные. Их насчитывается свыше 65 тысяч видов (около 7% всех видов животных.) Паразиты, принадлежащие к другим систематическим группам, изучаются различными отраслями микробиологии, ботаники, микологии и эпидемиологии.
Паразитические организмы при всем их разнообразии могут быть условно разделены на несколько больших групп, различающихся по своим биологическим особенностям. За основу такой экологической классификации принимается характер пространственных и временных отношений между паразитом и хозяином.
Классификация паразитов
По уровню специализации к паразитическому образу жизни выделяют облигатных,
факультативных и ложных паразитов.
Для облигатных паразитов паразитический образ жизни является обязательной, видоспецифичной формой существования (аскарида, власоглав, трихинелла, вши, блохи, иксодовые клещи и др.).
Факультативные паразиты ведут свободный образ жизни и переходят к паразитизму лишь при ухудшении условий существования во внешней среде (например, угрица кишечная) или при нападении хищника на более крупную, чем обычно, добычу (хищные пиявки и клопы).
Ложнопаразиты (псевдопаразиты) – свободноживущие организмы, которые при случайном попадании в организм другого вида способны некоторое время существовать в нем, нередко причиняя вред. Например, личинки комнатной и некоторых других видов мух, попавшие в кишечник человека, могут несколько дней прожить в этой необычной для них среде, вызывая иногда кишечные расстройства (миазы). При диагностике ложного паразитизма следует иметь в виду, что в исследуемых фекалиях могут находиться личинки, вышедшие из яиц, отложенных в них мухами. Такие личинки называются мнимыми ложнопаразитами.
Хозяева, с которыми паразит не имеет тесных экологических связей и попадает в них редко, называются случайными. Например, человек является случайным хозяином для цепня собачьего (Dipylidium caninum) – паразита собак и кошек, которым может заразиться, лишь проглотив блоху или власоеда с личинками (цистицеркоидами) этого гельминта. При этом паразит по отношению к хозяину также называется случайным или гостепаразитом.
Нередко паразиты в организме несвойственного им хозяина не завершают цикла своего развития и паразитируют лишь на стадии личинки. У человека такими паразитами являются личинки токсокар (паразиты собак) и личинки некоторых анизакид (паразиты морских рыб и животных).
По длительности связи с хозяином различают:
1)временные паразиты посещают хозяина только для питания (например, комары, москиты, клопы, некоторые клещи и т.д.);
2)постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических:
стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него (например, вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и др.).
6
периодические паразиты обитают длительный период времени в теле хозяина (в половозрелой или личиночной стадиях). Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими. Если паразитический образ жизни ведут только личинки, то паразитизм такого рода называют ларвальным (личиночным). Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. Противоположное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют имагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомиды, личинки которых живут в почве, а взрослые стадии ‒ в двенадцатиперстной кишке человека.
По локализации в организме хозяина различают:
1)эктопаразитов, которые обитают на покровах хозяина (кровососущие насекомые и клещи);
2)эндопаразитов, обитающих внутри организма хозяина.
Эндопаразитов подразделяют на:
полостные, обитающие в полостных органах, связанные с внешней средой (пищеварительная, дыхательная, мочеполовая системы);
тканевые, локализованные в тканях и закрытых полостях (опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань);
внутриклеточные, локализованные в клетках (например, малярийный плазмодий, токсоплазма).
Взависимости от числа хозяев, паразитов разделяют на моногостальных, полигостальных и стеногостальных.
Моногостальные паразиты (монофаги) строго специфичны, то есть, приурочены только к одному хозяину. Например, головная вошь, кривоголовка двенадцатиперстная, свиной и бычий цепни, в половозрелом состоянии паразитируют только у человека.
Хозяевами полигостальных паразитов могут служить виды одного рода, семейства, класса и даже разных классов животных. Например, трихинеллы паразитируют у всех млекопитающих; аргасовые клещи – на млекопитающих, птицах и рептилиях; хозяевами токсоплазм являются все позвоночные животные и человек.
Стеногостальные паразиты могут паразитировать у нескольких видов хозяев, из которых один является главным (основным), а остальные – факультативными, играющими второстепенную роль.
Паразиты, совершающие цикл развития со сменой хозяев, называются гетероксенными. Например, собачий клещ (Ixodes ricinus) в каждой подвижной фазе метаморфоза (личинка, нимфа, имаго) нападает на разных хозяев. Следовательно, для завершения цикла развития он нуждается в трех хозяевах. Если весь жизненный цикл паразит совершает на одном хозяине, его называют моноксенным (однохозяинным). К однохозяинным паразитам относится, например, клещ Boophilus decoloratus, личинки, нимфы и имаго которого паразитируют на одной и той же особи крупного рогатого скота.
Хозяева и жизненные циклы паразитов
Хозяином называют человека или животное, организм которого является постоянным или временным местообитанием паразита и служит источником его питания.
Среди хозяев, сменяющихся по ходу жизненного цикла, различают окончательных (дефинитивных) и промежуточных.
Дефинитивные (основные, окончательные) хозяева. В их организме обитает половозрелая форма паразита и проходит его половое размножение (например, человек для вооруженного цепня, малярийный комар для возбудителей малярии).
Промежуточные хозяева. В их организме обитает личиночная стадия паразита или проходит его бесполое размножение (например, свинья для вооруженного цепня, человек для возбудителей малярии).
7
Дополнительные хозяева, или вторые и последующие промежуточные хозяева. Часто промежуточные или дополнительные хозяева служат дефинитивному пищей, с которой в его организм попадают инвазионные личинки. Например, личинки лентеца широкого и кошачьего сосальщика проникают в организм человека с пищей, приготовленной из рыбы при несоблюдении правил кулинарной обработки.
Если промежуточный хозяин не является для дефинитивного хозяина пищей, то в этом случае личинки паразитов, накопившиеся в его теле в результате бесполого размножения, выходят из него во внешнюю среду. Затем часть из них попадает в дефинитивного хозяина с контаминированной ими пищей или водой (адолескарии печеночного сосальщика) или внедряются активно через кожные покровы (церкарии кровяных сосальщиков).
Животные, которые не входят в число обязательных промежуточных хозяев паразита, но накапливают его инвазионные личинки, называются резервуарными хозяевами. Включаясь, время от времени, в жизненный цикл паразита, они способствуют повышению вероятности заражения окончательного хозяина (например, хищные рыбы, поедающие более мелких рыб – дополнительных хозяев лентеца широкого).
Для простейших, у которых половое размножение отсутствует, а бесполое происходит как в позвоночном хозяине, так и в организме членистоногого (переносчика), дефинитивным хозяином принято считать того, в котором обитают исходные, наиболее древние, специализированные и специфические для него формы паразита, в наибольшей степени адаптировавшиеся к его организму и образующие с ним хорошо сбалансированные паразитарные системы. Так, например, для лейшманий окончательным хозяином считаются москиты, а для африканских трипаносом – муха цеце.
Характеристика системы «паразит-хозяин».
Морфологические и биологические адаптации организмов к паразитическому образу жизни.
Ответные реакции организма хозяина
Медицинская паразитология изучает паразитов человека, относящихся к животному миру, во всем многообразии их морфологического строения, физиологии, особенностей развития, требований к условиям среды. Паразитология познает также характер отношений, которые возникают между паразитом и его хозяином в процессе паразитирования.
Система «паразит-хозяин» включает одну особь хозяина и группу особей паразита. Для формирования системы «паразит-хозяин» необходимо соблюдение следующих условий:
–паразит и хозяин должны вступить в контакт друг с другом и паразит должен проникнуть в организм хозяина;
–хозяин должен обеспечить паразиту оптимальные условия для его развития;
–паразит должен противостоять реакциям со стороны организма хозяина.
Пути проникновения, т.е. пути инвазии паразита в организм хозяина
Алиментарный путь инвазии (путь инвазии через рот с пищей и водой). Например, этим путем происходит заражение аскаридозом, энтеробиозом (инвазионной стадией являются яйца этих гельминтов), описторхозом, дифиллоботриозом, трихинеллезом (инвазионные стадии – личинки), амебиазом, лямблиозом (инвазионные стадии – цисты этих простейших) при несоблюдении правил личной гигиены, правил хранения продуктов питания и приготовления пищи, санитарных норм водоснабжения.
Воздушно-пылевой путь инвазии (через слизистые оболочки дыхательных путей). Так может происходит заражение яйцами эхинококка с последующим развитием легочной его формы эхинококкоза.
Контактно-бытовой путь инвазии. Заражение человека происходит при непосредственном контакте с больным человеком (энтеробиоз, гименолепидоз), через белье и предметы домашнего обихода (чесотка, педикулез).
8
Трансмиссивный путь инвазии (путь инвазии при участии переносчика членистоногого). При этом проникновение паразита в организм хозяина через хоботок (ротовой аппарат) переносчика при кровососании называется инокуляцией (например, переносчиками возбудителей малярии являются комары рода Anopheles). Проникновение паразита при расчесах и втирании в кожу экскрементов или гемолимфы переносчика называется контаминацией. Заражение возвратным тифом происходит при раздавливании вши и попадании ее гемолимфы в ранку от укуса или в расчесы, заражение сыпным тифом происходит при втирании фекалий насекомого также в ранку от укуса или в расчесы и ссадины на теле.
Трансплацентарный путь инвазии. От больной токсоплазмозом материи через плаценту происходит заражение плода. У плода развивается врожденный токсоплазмоз.
Перкутанный путь инвазии (активное проникновение личинок паразита через неповрежденную кожу). Таким путем проникают личинки (церкарии) кровяных сосальщиков, личинки анкилостомид в организм человека.
Половой путь инвазии. Заражение урогенитальным трихомонозом происходит при половых контактах.
Трансфузионный путь инвазии (при переливании крови от зараженного человека здоровому). Например, таким путем может произойти заражение трипаносомозом.
Своеобразие системы «паразит-хозяин» выражается в ее двойственности (дуализме). С одной стороны, это антагонизм компонентов системы, так как паразитизм есть антагонистический симбиоз. С другой стороны, в процессе эволюции в системе наблюдается стабилизация отношений между паразитом и хозяином, что приводит к сглаживанию антагонистических отношений и выработке равновесной системы. Естественный отбор действует на систему «паразит-хозяин» как на целостную единицу, в результате чего она становится более устойчивой и способствует сохранению вида и хозяина, и паразита. Пути эволюции паразита и хозяина идут параллельно (коэволюция), но направления их различны. Эволюция паразита идет по пути усложнения механизмов адаптации к хозяину, эволюция хозяина по пути совершенствования механизмов защиты от паразита. Следовательно, в системе «паразит-хозяин» наблюдается коадаптация (взаимная адаптация): у паразита это морфологические и биологические адаптации, у хозяина ответные реакции клеток, тканей и всего организма в целом.
Системы «паразит-хозяин» различаются по степени взаимной адаптации:
а) высокоадаптированные системы (противоречия в системе практически не проявляются);
б) недостаточно адаптированные, факультативные системы (защитные реакции организма хозяина подавляют жизнедеятельность, репродуктивную способность, снижают продолжительность жизни паразитов и повышают их вирулентность);
в) неадаптированные, транзитные (паразиты не завершают цикл развития в организме хозяина, но обладают наибольшей вирулентностью).
«Результаты» взаимоотношений в системе «паразит-хозяин» могут быть различными. Если достаточно сильны защитные механизмы организма хозяина, наблюдается гибель паразита. Если паразит обладает высокой патогенностью, а защитные механизмы хозяина недостаточны, развивается заболевание, которое может привести к гибели хозяина (часто вместе с хозяином погибает и паразит). Если отношения паразита и хозяина относительно сбалансированы, наблюдается паразитоносительство (наличие в организме возбудителя без выраженных клинических признаков заболевания).
Морфологические и биологические адаптации организмов к
паразитическому образу жизни
Несмотря на разнообразие форм и различие в уровне развития паразитов, всем им свойственны общие признаки, обусловленные паразитическим образом жизни. В процессе адаптации к своим хозяевам у паразитов происходит морфофизиологический регресс
9
органов, функции которых оказываются невостребованными. Упрощение организации нередко приводит к полнейшему изменению типичного внешнего вида животного.
Морфологические адаптации (структурные приспособления) к паразитизму
связаны с изменением внешнего и внутреннего строения паразитов и функционирования их систем органов, необходимые для существования в такой специфической среде как организм хозяина и обеспечивающие переход от одного хозяина к другому.
Форма тела паразита зависит от места его обитания. У большинства эктопаразитов тело сплющено в дорсо-вентральном направлении, что обеспечивает лучшее удержание на теле хозяина (вши, клопы, клещи). У блох же тело сплющено с боков, что дает им возможность свободнее передвигаться в шерсти, среди волос или перьев хозяина.
У ряда эктопаразитов тело укорочено и лишено сегментации (клещи). Большинство кишечных эндопаразитов имеет тело, вытянутое в длину, что облегчает лучшую обтекаемость его содержимым кишечника. Тело цестод расчленено на членики (проглоттиды), при отрыве проглоттид в связи с размножением жизнеспособность паразита сохраняется.
Размеры паразитов обычно коррелируют с размерами соответствующих групп свободноживущих животных, являющихся их хозяевами. В некоторых случаях переход к паразитизму приводит к увеличению размеров тела. Так, например, размеры большинства свободноживущих нематод колеблются от 0,05 до 5 (редко до 50) мм, тогда как длина самки аскариды достигает 44 см, ришты – 1,5 м. Размеры паразитов всегда значительно мельче, чем размеры организма хозяина.
Окраска тела эктопаразитов сходна с окраской близких к ним групп свободноживущих животных, но не имеет ярких и пестрых тонов. Покровы тела эндопаразитов, обитающих в среде, лишенной света, не имеют пигмента. Поэтому окраска их беловатая, желтоватая или розоватая (аскарида).
Примером регрессивных процессов у эндопаразитов может служить редукция органов и органелл движения. У вшей, блох, клопов утрачены крылья. Внутриклеточные формы лейшманий и трипаносом лишены жгутиков. У большинства паразитов, по сравнению со свободноживущими формами, упрощается строение нервной системы. Дегенерируют некоторые органы чувств (например, глаза), но хеморецепторы развиты хорошо.
Большим изменениям подвергается пищеварительная система. У ленточных червей она вообще отсутствует, и пищевые вещества поступают в организм путем осмоса через поверхность тела. Пищеварительная система некоторых кровососущих эктопаразитов имеет большую емкость и способна вместить значительное количество крови. Так, например, масса самок иксодовых клещей после кровососания увеличивается в 220 и более раз, а размеры – в
4 – 6 раз.
Из специфических для паразитов органов, не встречающихся у свободноживущих организмов, наиболее характерны разнообразные приспособления для удержания в (или на) организме хозяина (прогрессивные процессы адаптации). Большинство их можно разделить на две основные группы: крючки различной формы и величины и присоски. Те и другие могут встречаться в комбинации у одного и того же паразита.
Крючки – одно из самых распространенных приспособлений для прикрепления паразитов. Большинство ленточных червей имеет в составе прикрепительного аппарата один или несколько венчиков крючков. Крючками снабжены последние членики лапок многих паразитических членистоногих. У вшей, например, расположенный на конце лапки хорошо развитый подвижный коготок может соединяться с внутренним выступом на дистальном конце голени, образуя род клешни, с помощью которой вошь крепко держится за волоски на теле хозяина.
Типичные присоски чаще всего имеют округлую форму. По краям они окружены мускульными валиками. Наиболее примитивные присоски имеют форму щелевидных углублений (присасывательные щели, или ботрии) на переднем конце тела паразита (лентец широкий).
10