- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
- •10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
- •11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
- •11.3. ИЗОЛЯЦИЯ
- •11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
- •11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
- •11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
- •11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
- •11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ
- •ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ
- •12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ
- •12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
- •ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
- •13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом
- •13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •АНТРОПОГЕНЕЗ
- •И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА
- •15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА
- •15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
- •16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
- •16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
- •ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА
- •17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
- •18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
- •МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ
- •18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
- •18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
- •18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ
- •18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ
- •18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- •18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ
- •18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
- •18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ
- •19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА
- •МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ
- •20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ
- •21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ
- •КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН
- •23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ
- •23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ
- •ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
- •24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
- •УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ
- •25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
первичным гермафродитизмом. Он эволюционно связан, вероятно, с гермафродитизмом древних предков позвоночных. Доказательством этого может служить наличие у наиболее примитивных современных позвоночных — круглоротых — таких половых желез, передняя часть которых является яичником, а задняя — семенником. У самок некоторых земноводных на протяжении всей жизни сохраняется рудиментарный участок индифферентной половой железы. Зародыш человека до определенного возраста имеет недифференцированные половые железы, которые в зависимости от различных факторов (см. разд. 6.1.2) становятся либо семенниками, либо яичниками. Нарушение их дифференцировки может привести к возникновению ovotestis, в котором сочетаются элементы семенника и яичника. У детей, имеющих ovotestis, обнаруживаются признаки гермафродитизма и в наружных половых органах.
Увсех позвоночных с непостоянной температурой тела половые железы находятся в брюшной полости. У большинства млекопитающих мужские гонады перемещаются через паховой канал в мошонку, где температура всегда несколько ниже. Вероятно, пониженная температура более благоприятна для сперматогенеза, обеспечивая более низкий уровень спонтанных мутаций в созревающих сперматозоидах.
Учеловека семенники, закладываясь в брюшной полости, перемещаются через паховой канал и к 8-му месяцу внутриутробного развития оказываются в мошонке. У 2,2 % мальчиков пубертатного возраста обнаруживаются различные формы крипторхизма — неопущения яичек, которые при этом обычно недоразвиты,
ачасть семявыносящих канальцев заменена соединительной тканью. Для предотвращения бесплодия таким мальчикам необходимо хирургическое низведение яичек в мошонку в раннем возрасте.
14.5.3.Эволюция мочеполовых протоков
В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки
иобразует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.
Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так
иу представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а
137
сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.
У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом (рис. 14.36). У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.
Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.
Рис. 14.36. Эволюция почки и мочеполовых каналов.
А — нейтральное зародышевое состояние; Б — анамнии; В — амниоты:
I—самки, II—самцы; 1—предпочка, 2—первичная почка, 3—канал предпочки, 4— половая железа, 5—мюллеров канал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь, 8— клоака, 9—вторичная почка, 10—матка, 11—мочеполовой синус, 12—задняя кишка, 13—половой член, 14—мочеточник вторичной почки, 15—мужская «маточка»
В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова
138