- •ПРЕДИСЛОВИЕ
- •10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ
- •10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ
- •10.2.1. Экологическая характеристика популяции
- •10.2.2. Генетические характеристики популяции
- •10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди — Вайнберга
- •11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС
- •11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ
- •11.3. ИЗОЛЯЦИЯ
- •11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
- •11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ)
- •11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ
- •11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
- •11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ
- •ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ
- •12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ
- •12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
- •12.2.1. Мутационный процесс
- •12.2.2. Популяционные волны
- •12.2.3. Изоляция
- •12.2.4. Генетико-автоматические процессы
- •12.2.5. Естественный отбор
- •12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
- •ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
- •13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ
- •13.1.1. Уровень организации
- •13.1.2. Типы эволюции групп
- •13.1.3. Формы эволюции групп
- •13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс
- •13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп
- •13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА
- •13.2.1. Закон зародышевого сходства
- •13.2.2. Онтогенез — повторение филогенеза
- •13.2.3. Онтогенез — основа филогенеза
- •13.3.1. Дифференциация и интеграция
- •13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов
- •13.3.4. Атавистические пороки развития
- •13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития
- •13.4. Организм как целое в историческом
- •13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
- •13.5.2. Происхождение многоклеточных животных
- •13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных
- •13.5.4. Характеристика типа Хордовые
- •13.5.5. Систематика типа Хордовые
- •13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania
- •13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata
- •ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ
- •14.1. Наружные покровы
- •14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
- •14.2.1. Скелет
- •14.2.1.1. Осевой скелет
- •14.2.1.2. Скелет головы
- •14.2.1.3. Скелет конечностей
- •14.2.2. Мышечная система
- •14.2.2.1. Висцеральная мускулатура
- •14.2.2.2. Соматическая мускулатура
- •14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
- •14.3.1. Ротовая полость
- •14.3.2. Глотка
- •14.3.3. Средняя и задняя кишка
- •14.3.4. Органы дыхания
- •14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
- •14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг
- •14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА
- •14.5.1. Эволюция почки
- •14.5.2. Эволюция половых желез
- •14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков
- •14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ
- •14.6.1. Центральная нервная система
- •14.6.2. Эндокринная система
- •14.6.2.1. Гормоны
- •14.6.2.2. Железы внутренней секреции
- •АНТРОПОГЕНЕЗ
- •И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА
- •15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА
- •15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
- •15.4.1. Расы и расогенез
- •15.4.2. Адаптивные экологические типы человека
- •15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов
- •ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ
- •16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ
- •16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
- •ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА
- •17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА
- •17.3.1. Город
- •17.3.2. Город как среда обитания людей
- •17.3.3. Агроценозы
- •17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ
- •18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ
- •МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ
- •18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ
- •18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА
- •18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ
- •18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ
- •18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ
- •18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА
- •18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ
- •18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ
- •18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
- •МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ
- •19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA
- •19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina
- •19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata
- •19.1.3. Класс Инфузории Infusoria
- •19.1.4. Класс Споровики Sporozoa
- •19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой
- •19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта
- •19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке
- •19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке
- •19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах
- •19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких
- •19.3. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях
- •19.4. ПРОСТЕЙШИЕ — ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА
- •МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ
- •20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES
- •20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda
- •20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе
- •20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах
- •20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами
- •20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea
- •20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES
- •20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda
- •20.2.1.1. Круглые черви — геогельминты
- •20.2.1.2. Круглые черви — биогельминты
- •МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ
- •21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA
- •21.1.1. Отряд Клещи Acari
- •21.1.1.1. Клещи — временные кровососущие эктопаразиты
- •21.1.1.2. Клещи — обитатели человеческого жилья
- •21.1.1.3. Клещи — постоянные паразиты человека
- •21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA
- •21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами
- •21.2.2. Насекомые — временные кровососущие паразиты
- •21.2.3. Насекомые — постоянные кровососущие паразиты
- •21.2.4. Насекомые — тканевые и полостные эндопаразиты
- •ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ
- •КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН
- •23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ
- •23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ
- •ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ
- •24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ
- •24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
- •УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ
- •25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ
- •РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
ГЛАВА 14 ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ
Филогенез систем органов хордовых рассмотрен в соответствии с прогрессивным направлением эволюции этого типа животных от подтипа Бесчерепные до класса Млекопитающие. Организация систем органов класса Птицы не описана в связи с тем, что птицы произошли от пресмыкающихся значительно позже млекопитающих и являются боковой ветвью эволюции хордовых.
14.1. Наружные покровы
Покровы любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражении, а также защищают тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных животных к возникновению нервной системы и органов чувств. Интенсификация второй функции сопровождается дифференцировкой. Характерно также расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез.
Увсех хордовых кожа имеет двойное — экто- и мезодермальное — происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы — дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.
В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях — дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполняющие различные функции.
Урыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из
дентина, покрытого снаружи эмалью (рис. 14.1). Дентин мезодермального происхождения, он образуется за счет функционирования соединительнотканных клеток, выпячивающихся снаружи в виде сосочка. Эмаль, представляющая собой более твердое, чем дентин, неклеточное вещество, формируется сосочком эпидермиса и покрывает плакоидную чешую снаружи.
Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей.
93
Естественно, что функции чешуи в ротовой полости связаны с захватом и удержанием пищи, поэтому они сильно увеличены и являются зубами. У костных рыб чешуя иного типа. Она имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.
Кожа примитивных вымерших земноводных — стегоцефалов — соответствовала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. Современные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого количества многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов (см. разд. 23.1).
Рис. 14.1. Закладка плакоидной чешуи:
1—клетки-эмалеобразователи, 2—эпидермис, 3—эмаль, 4—склеробласты— дентинообразователи, 5—дентин, 6—сосочек дермы
Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других —сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.
Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие — насекомоядные, грызуны и некоторые
94
другие — наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Волосы у них растут в промежутках между чешуйками, группами по 3—7. У более прогрессивных млекопитающих, утративших чешуи, сохраняется такое же расположение волос (рис. 14.2), покрывающих практически все тело, кроме некоторых участков, например подошв и ладоней у человека.
Волосы многих млекопитающих дифференцированы на типичные, служащие для терморегуляции, и большие, или вибриссы, основания которых связаны с чувствительными нервными окончаниями. У большинства млекопитающих вибриссы расположены в области рта и носа, у приматов они редуцированы в связи с усилением осязательной функции передних конечностей, у многих яйцекладущих и сумчатых — разбросаны по всему телу. Этот факт может свидетельствовать о том, что волосяной покров предков млекопитающих первично выполнял осязательные функции, а затем, по мере увеличения количества волос, стал принимать участие в терморегуляции. В онтогенезе человека закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них.
Рис. 14.2. Расположение волос у |
|
|
|||
млекопитающих. |
А—на |
хвосте |
Рис. 14.3. Строение |
развивающегося |
|
грызунов; Б—на других участках тела: |
соска млекопитающего |
||||
1—роговые |
чешуйки, |
2—группы |
|
|
|
волос, расположенные в шахматном |
Виден постепенный |
переход от |
|||
порядке |
|
|
|
потовых (1) к млечным (2) железам |
Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в млечные железы. У яйцекладущих (утконос, ехидна) млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию. По краям развивающегося соска молочной железы можно обнаружить последовательные переходы от типичных потовых к млечным железам (рис. 14.3). Количество млечных желез и сосков коррелирует с плодовитостью (от 25 до одной пары), но в эмбриогенезе всех млекопитающих на брюшной поверхности закладываются «млечные линии», тянущиеся от подмышечной впадины до паха. Впоследствии на этих линиях дифференцируются соски, большая часть которых затем подвергается редукции и исчезает. Так, в эмбриогенезе человека закладывается вначале пять пар сосков, а впоследствии остается лишь одна (рис. 14.4).
95
Рис. 14.4. Эмбриогенез передней брюшной стенки человека. А — зародыш в возрасте 5 недель (видны млечные линии); Б — дифференцировка пяти пар сосков; В — зародыш в возрасте 7 недель
Рис. 14.5. Атавистические аномалии развития кожи. А — гипертрихоз; Б — полимастия
Сальные железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет,
96