Глава 2 характеристика предстовителей родов puccinia, melampsora, phragmidium

2.1 Род Puccinia

Род Puccinia вызывает ржавчину различных культурных и дикорастущих растений. Это самый крупный род в порядке, насчитывает около 1800 видов. Виды паразитируют на растениях многих семейств, преимущественно на злаках, осоках, зонтичных, лилейных, сложноцветных. Примеры вызываемых болезней: стеблевая (линейная) ржавчина зерновых, бурая листовая ржавчина пшеницы, бурая листовая ржавчина ржи, бурая ржавчина ячменя, желтая ржавчина зерновых культур, карликовая ржавчина ячменя, корончатая ржавчина овса, ржавчина кукурузы, ржавчина подсолнечника. Мицелий - эндогенный, распространяется по межклеточным пространствам тканей растений-хозяев [6].

Спермогонии - бокалловидные, полушаровидные, шаровидные, пузырчато-пустуловидные, цилиндрические, с устьичными гифами и без них. Цвет - желтый, светло-желтый, желто-коричневый, буро-желтый или коричневый. Расположены одиночно или покрывают почти всю поверхность листа. Часто размещаются небольшими группами различной формы. Развиваются на обеих сторонах листьев, в основном на верхней, иногда на диффузной грибнице, под эпидермисом [6].

Спермации - очень маленькие, бесцветные, эллипсоидальные или шаровидные. Эцидии - одиночные, иногда покрывают всю поверхность листа. Перидий - обычно хорошо развит, в некоторых случаях - слаборазвит, состоит из отдельных изолированных клеток с разорванным, зубчатым, отогнутым краем. По форме - многогранные, округлые, в радиальном разрезе - прямоугольные, ромбовидные. Оболочка внешней стенки клетки перидия обычно более толстая, чем оболочка внутренней стенки. Поверхность оболочки гладкая либо поперечно-штриховатая, внутренняя обычно покрыта бородавочками. Образуются эции на обеих сторонах листьев, обычно на нижней, на черешках, побегах, плодоножках, плодах, под эпидермисом [6].

Эцидиоспоры - соединены в цепочки. Форма различна - шаровидная, овальная, эллипсоидальная, яйцевидная, продолговатая, многогранная, угловатая. Оболочка бесцветная или окрашенная, тонкая, покрыта шипиками или бородавочками [6].

Урединиоспоры - на ножках, шаровидные, овальные, эллипсоидальные, яйцевидные, обратнояйцевидные, продолговатые, угловатые, различного размера. Оболочка окрашенная, редко бесцветная, различной толщины, редко или густо покрыта шипиками разнообразной формы и величины, и бородавочками. Иногда часть поверхности остается гладкой, с несколькими более-менее равномерно расположенными проростковыми порами, снабженные двориками различной величины, последние могут отсутствовать. Парафизы - булавовидные, головчатые, искривленные, цилиндрические [6].

Телиоспоры - чаще двухклеточные, довольно часто развиваются одноклеточными (мезоспоры). У некоторых видов последние преобладают над двухклеточными. Иногда встречаются трехклеточные, реже четырехклеточные. Форма - эллипсоидальная, шаровидная, овальная, продолговатая, удлиненная, булавовидная, веретеновидная, цилидрическая. Телиоспоры различаются по величине. На вершине они округлые, конусовидно вытянутые, суженные, усеченные. У основания - округлые, конусовидно вытянутые и иногда переходят в ножку. Перегородка в основном расположена прямо, реже поставлена косо, очень редко - расположена продольно. У перегородки телиоспоры без перетяжки или в различной степени перетянутые. Проростковые поры - в верхней клетке могут быть расположены на вершине или в разной степени значительно сдвинуты в сторону, в нижней клетке - расположены непосредственно у перегородки либо сдвинуты к основанию, иногда находятся почти у самого основания. Обе поры прикрыты бесцветным или окрашенным сосочком различной формы и величины, гладким или покрытым бородавочками [6].

2.2 Род Melampsora

Грибы рода Melampsora, как и прочие микомицеты порядка Ржавчинные (Uredinales), являются облигатными паразитами. Они не способны развиваться на мертвом растительном субстрате. Поселяются на листьях, черешках, околоцветниках, стеблях, побегах. Патогены поражают здоровые экземпляры, ослабленные растения заражают с трудом. Грибы рода Melampsora могут быть однохозяинными и разнохозяинными паразитами. Часто паразитируют на деревьях лесных пород [5].

Melampsora - возбудители ржавчины различных культур. Известно более 80 видов. Примеры болезней и вызывающих их видов: ржавчина чистотела и ивы - возбудитель Melampsora chelidonii-pierotii; ржавчина тополя бальзамического - возбудитель Melampsora medusae. Морфология: спермогонии - плоские, полушаровидные или притуплено-конусовидные, под эпидермисом либо между кутикулой и эпидермисом. Эции - плоские, как правило, немного выступают в виде округлых подушечек, цеомовидные, оранжево-желтые, перидий отсутствует. Эцидиоспоры - соединены в цепочки, оболочка бесцветная с тонкой палочковидной или бородавчатой структурой. Урединии - расположены на нижней стороне листьев, оранжевые, выступают из-под эпидермиса, перидий отсутствует или очень несовершенный, вскорости исчезающий. Урединиоспоры - одиночные, шаровидные либо продолговатые с примесью головчатых бесцветных парафиз, оболочка бесцветная, бородавчатая или шиповатая, у вершины иногда гладкая. Телейтопустулы (телии) - расположены обычно на нижней стороне листовых пластинок, имеют вид однослойных или многослойных корочек, иногда сливающихся в крупные угловые пятна, плотной структуры. Телейтокучки долгое время покрыты эпидермисом или кутикулой. Цвет бурый или черный. Телиоспоры - одноклеточные, редко разделены поперечной перегородкой на две клетки, призматические, соединены в виде частокола в тесные группы. Оболочка бурая, тонкая, у некоторых видов гладкая, утолщенная. Базидиоспоры - шаровидные, бесцветные или бледно-желтые [5].

Спермогонии формируются под кутикулой, либо между кутикулой и эпидермисом. Они развиваются на гаплоидном мицелии. Вначале они представляют собой сплетение одноядерного мицелия. В дальнейшем, на этом сплетении мицелия развиваются вертикально расположенные сперматофоры.

Вышедшие на поверхность спермации обладают резким запахом, привлекающим насекомых. Они и разносят спермации на лапках [5].

2.3 Род Phragmidium

Phragmidium - возбудители ржавчины розоцветных (родов роза, рубус, лапчатка). Имеет крупные, продолговатые, многоклеточные телиоспоры на длинных ножках. Наиболее известны виды-возбудители ржавчины роз [1].

Ржавчинный гриб Phragmidium tuberculatum Jul. Müll. является обычным патогеном на Rosa spp., на котором формируются все стадии жизненного цикла. Симптомы появляются весной и могут включать деформированные стебли, желтые пятна на верхней поверхности листа и ярко-оранжевую споровую массу, образующуюся на абаксиальной поверхности листа. В конце лета сорусы покрываются черными крапинками по мере развития пучков телиоспор. В настоящее время известное распространение P. tuberculatum в основном ограничено Европой с некоторым распространением в Азии и Австралазии. Задокументировано несколько случаев в Северной Америке (Аляска, Коннектикут и Канада), где большинство болезней розовой ржавчины связано с P. Mucronatum. (перс.) Schltdl. В совокупности телиоспоры этих видов 4-6-клеточные, от темных до черно-коричневых, бородавчатые, от удлиненных до цилиндрических, длиной от 64,7 до 92,4 мкм и шириной от 23,1 до 39,3 мкм (в среднем 77,6 × 30,0 мкм) (30 телиоспор с 2 листьев). ), с 2-3 порами на клетку и выраженным гиалиновым апикулюсом длиной от 4,6 до 18,5 мкм (в среднем 8,3 мкм).P. tuberculatum морфологически подобен P. mucronatum , но sensu Gäumann отличается более широкими (от 30 до 36 мкм) и более длинными (от 65 до 110 мкм) телиоспорами, в среднем от 6 до 8 клеток на спору. Однако их легко отличить с помощью анализа ДНК [1].

Последовательности 28S амплифицировали с использованием протоколов, описанных в Aime, и филогенетически сравнивали с последовательностями 28S, доступными в базе данных GenBank для P. tuberculatum, P. mucronatum и других видов Phragmidium. В анализе максимального правдоподобия все изоляты сформировали кладу с поддержкой бутстрапа на 99% с последовательностями P. tuberculatum из Германии и имели 100% идентичность последовательностей P. tuberculatum. Напротив, сравнение с P. mucronatum дало только 92% идентичности. Эта информация указывает на то, что P. tuberculatum, вероятно, широко распространен в Америке, но просто ошибочно идентифицируется как P. mucronatum., как было обнаружено в случае двух отобранных гербарных образцов. Подробное изучение исторического гербарного материала может помочь определить, как долго присутствует грибок и какова степень его распространения в настоящее время. Грибок розовой ржавчины не считается проблемой с экономической точки зрения, но его распространение в Северной Америке может быть показателем коммерческой практики, которая служит переносчиком других болезней декоративных растений [1].