10. Общая характеристика класса Гидроидные.

- низших представителей типа кишечнополостных - в основном морские, реже пресноводные, гидроиды - нередко они образуют колонии - у многих в жизненном цикле имеется смена поколений: полового — гидроидных медуз и бесполого — полипов - примитивное строение имеет ряд систем органов: гастральная полость (без перегородок), нервная система (без ганглиев) и органы чувств - половые железы развиваются в эктодерме

Всего к гидроидным относится около 4 тыс. видов.

Класс подразделяется на два подкласса:

• подкласс Гидроиды (Hydroidea)

• подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Строение гидроидного полипа удобнее всего рассмотреть на примере пресноводной гидры (Hydra).

Это одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами. Гидры обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Тело гидр двуслойное. Между эктодермой и энтодермой находится базальная мембрана, или мезоглея. В состав эктодермы входит множество клеток с разной функцией. Основу эктодермы составляют эпителиально-мускульные клетки с двойной функцией: покровной и сократительной.

В промежутках между эпителиально-мускульными клетками располагаются мелкие недифференцированные — интерстициалъные клетки. Из них могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе и половые.

В эктодерме имеются нервные клетки звездчатой формы. Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервное сплетение. Такая нервная система называется диффузной и является самой примитивной среди многоклеточных. В ответ на раздражение, наносимое полипу, например иглой, тело его сокращается.

Для гидроидов характерно наличие особой группы стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Эти клетки в основном сосредоточены на щупальцах и образуют выпуклые скопления — своеобразные стрекательные «батареи». Гидроиды с сильным действием стрекательных клеток несъедобны для многих животных. При помощи стрекательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мелких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов:

• пенетранты,

• вольвенты,

• глютинанты.

Из них только пенетранты обладают крапивными свойствами. Клетка-пенетрант — грушевидной формы. В ней расположена крупная стрекательная капсула со спирально закрученной стрекательной нитью. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок — книдоциль. Прикосновение к чувствующему волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет: это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смоченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парализующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жертвы и удерживают ее.

Вольвенты выстреливают короткую ловчую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы.

Глютинанты выбрасывают клейкие нити.

После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

В состав энтодермы входят несколько типов клеток: эпителиальномускульные, пищеварительные и железистые.

Эпителиальномускульные клетки энтодермы отличаются от подобных клеток в эктодерме тем, что они способны к фагоцитозу. Эпителиально-мускульные клетки энтодермы имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии для захвата пищевых частиц, которые перевариваются в их цитоплазме. Таким образом, эти клетки выполняют три функции: покровную, сократительную и пищеварительную.

Железистые клетки энтодермы сильно вакуолизированы и выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, где происходит внутриполостное пищеварение.

У гидроидов наблюдаются две фазы переваривания пищи. Вначале они заглатывают крупный пищевой комок или целое животное, которые подвергаются внутриполостному пищеварению. В результате пища распадается на мелкие частицы. В дальнейшем происходит внутриклеточное пищеварение внутри эпителиально-мускульных пищеварительных клеток. Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот наружу.

Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Половое размножение обычно перекрестное.

Морские гидроидные полипы отличаются некоторыми особенностями строения от пресноводных гидр и имеют более сложное развитие. Образуют колонии. Эктодерма колонии гидроидов выделяет скелетную органическую оболочку — перидерму, имеющую опорное и защитное значение. Половое поколение — медузоидное (описание медуз в конспекте).

Подкласс Гидроидные (Hydroidea) подразделяется на несколько отрядов:

• Отряд Лептолиды (Leptolida)

• Отряд Гидрокораллы (Hydrocorallia)

• Отряд Парусники (Velella)

• Отряд Гидры (Hydrida)

• Отряд Трахилиды (Trachylida)

• Отряд Хондрофоры (Chondrophora)

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Сифонофоры — исключительно морские плавающие колониальные гидроиды. Они разнообразны по форме и размерам. Наиболее крупные из них достигают 2—3 м в длину, а мелкие — около 1 см.

Строение и функции. Каждая колония сифонофор состоит из ствола, на котором располагаются отдельные особи, выполняющие разные функции. Ствол колонии полый и соединяет гастральные полости всех особей в одну гастроваскулярную систему. На вершине колонии располагается воздушный пузырь пневматофор. Это видоизмененная медузоидная особь, выполняющая функцию поплавка, паруса и гидростатического аппарата. Особые газовые клетки внутри пневматофора способны выделять газ, заполняющий его гастральную полость. Состав газа внутри пневматофора близок к воздуху, но в нем выше содержание азота, углекислого газа и ниже — кислорода. Когда пневматофор заполнен газом, колония держится у поверхности воды. Во время шторма стенки пневматофора сокращаются, и газ выделяется через пору наружу. При этом пневматофор спадает, удельный вес колонии увеличивается, и она погружается в глубину.

Под пневматофором располагается группа плавательных колоколов — нектофоров. Эти медузоиды без ротового стебелька, щупалец и органов чувств. Их функция — двигательная. Сокращая парус, зонтики некоторых нектофоров то наполняются водой, то выбрасывают порции воды наружу, что обеспечивает «реактивное» движение колонии пневматофором вперед.

На остальной части ствола располагаются комплексы особей с разными функциями — кормидии. В состав кормидия входят следующие особи: крышечка, гастрозоид, пальпон, цистозоид, гонофор.

• Крышечка — видоизмененный уплощенный полип, прикрывающий кормидий.

• Гастрозоид — кормящий полип со ртом. Его сопровождает полип, видоизмененный в арканчик, усаженный стрекательными клетками. Пища, захватываемая гастрозоидами, затем распределяется по гастроваскулярной системе между всеми членами колонии.

• Пальпоны представляют собой видоизмененных полипов без ротового отверстия. Они выполняют функцию внутриклеточного пищеварения.

• Еще одним производным полипов являются цистозоиды с выделительной порой вместо рта. Это особи с выделительной функцией.

• Наконец, постоянными членами кормидия являются половые особи — гонофоры. Это видоизмененные медузоиды с половыми продуктами.

Колонии могут быть разнополыми и обоеполыми. У некоторых сифонофор отпочковываются медузы и тогда проявляется чередование поколений: полиморфной колонии и медуз. Оплодотворение наружное. Половые клетки выходят в воду. Из оплодотворенных яиц развиваются планулы, которые преобразуются вначале в одиночную особь, а затем в колонию.

Эффектным представителем сифонофор является португальский кораблик — физалия (Physalia). Физалия относится к ядовитым кишечнополостным. Стрекательные клетки физалии парализуют даже такую крупную добычу, как рыбы. Ожоги от физалии опасны и для человека.