Лекция № 6

Анатомия микроциркуляторного русла и вен

1. Микроциркуляторное русло

Пройдя по разветвлениям интраорганных артерий, кровь достигает участка кровеносного русла, расположенного между мелкими артериями и венами и составляющего микрососудистое, или микроциркуляторное, русло. Микроскопические кровеносные сосуды были открыты более 300 лет назад М. Мальпиги и А. ван Левенгуком, но значительные успехи в изучении микроциркуляторного русла были достигнуты лишь за последние время в связи с развитием учения о микроциркуляции. Понятие о микроциркуляции сложилось в 50-е гг. нашего столетия, тогда же был введен в научный язык и сам термин. Под микроциркуляцией понимают совокупность процессов, обеспечивающих взаимодействие между клетками тканей, окружающей их тканевой жидкостью и кровью, протекающей в сосудах. Микроциркуляторное русло представляет собой составную часть системы микроциркуляции, в которую входят также пути внесосудистого транспорта веществ, межтканевые и межклеточные щели и вещество, окру­жающее капилляры. Изучение микроциркуляции является одной из ведущих проблем современной физиологии и медицины. Это объясняется тем, что благодаря микроциркуляции в конечном счете обеспечивается обмен веществ во всех тканях, создается необходимый для жизни тканевой гомеостаз. Нарушения микроциркуляции лежат в основе многих патологических процессов, в первую очередь заболеваний сосудистой системы.

В изучении микроциркуляторного русла важная роль принадлежит таким исследовательским методикам, как прижиз­ненная и электронная микроскопия. Если в недалеком прошлом связующее звено между артериями и венами обобщенно рассматривалось как капиллярное русло, то в настоящее время установлено, что оно имеет сложную конструкцию. В микроциркуляторном русле выделяют пять взаимосвязанных звеньев:

1) артериолы; 2) прекапиллярные артериолы, или прекапилляры; 3) капилляры; 4) посткапиллярные венулы, или посткапилляры; 5) венулы (рис.1). Каждое из этих звеньев обладает присущими ему морфологическими особенностями.

Артериолы представляют собой первое (входное) звено микроциркуляторного русла. В различных органах они значительно различаются по диаметру. Стенка артериол состоит из внутренней, средней и наружной оболочек. Характерным для артериол, по данным В. В. Куприянова, является то, что мышечные клетки в средней оболочке располагаются в один слой. Благодаря мышечным клеткам стенка артериол может сокращаться, и просвет их суживается. Этим артериолы регулируют поступление крови в микроциркуляторное русло. Поэтому их образно называют «кранами» сосудистой системы.

Прекапилляры обычно отходят от артериол под прямым утлом. В их стенке отсутствуют эластические волокна, а мышечныe клетки находятся на расстоянии друг от друга. В местах обхождения прекапилляров от артериол и деления на капилляры находятся скопления гладких мышечных клеток, образую­щих прекапиллярные сфинктеры. Значение прекапилляров со­стоит в том, что они участвуют в распределении крови между отдельными звеньями капиллярных сетей. Через их стенки про­исходит обмен веществ между кровью и тканями.

Капилляры играют главную роль в обменных процессах. Они наиболее тесно связаны с тканями органов, в которых рас­полагаются, и могут быть с полным правом отнесены к составным частям самих органов. Капилляры почти повсеместно рас­пространены в организме, они отсутствуют только в эпителии кожи и слизистых оболочек, дентине и эмали зубов, эндокарде клапанов сердца, роговице и внутренних средах глазного яблока. Капилляры — это наиболее тонкостенные эндотелиальные трубки, лишенные сократимых элементов. Они отличаются в основном прямолинейным ходом.

Согласно определению В. В. Куприянова, капилляры не имеют боковых ветвей, поэтому они не ветвятся, а разделяются на новые капилляры и соединяются между собой, образуя капиллярные сети. Форма, пространственная ориентация и густота капилляров и образуемых ими сетей обусловлены конструкцией и функциональными особенностями органов. Диаметр капилляров в различных органах и тканях составляет от 2 до 30 — 40 мкм. Узкие капилляры имеются в гладких мышцах, легких, головном мозге. Широкие капилляры находятся в железах. Наибольшей шириной отличаются капиллярные синусы печени, селезенки, костного мозга и капиллярные лакуны пещеристых тел половых органов.

В зависимости от наполнения кровью различают:

1) функционирующие (открытые) капилляры; 2) плазматические (полуоткрытые) капилляры, содержащие только плазму; 3) закрытые (резервные) капилляры. Соотношение между числом открытых и закрытых капилляров определяется функциональным состоянием органа. Если уровень обменных процессов длительное время понижен, то количество закрытых капилляров увеличивается и часть их подвергается редукции. Это происходит, например, в мышцах при значительном снижении двигательной активности у больных, долго лежавших в постели, при иммобилизации конечностей с переломами и т. д. С другой стороны, может происходить новообразование капилляров.

Принято считать, что у капилляров имеются артериальный и венозный отделы, однако между ними нет существенных морфологических различий, и не всегда можно отнести тот или иной участок капилляра к артериальной или венозной части кровеносного русла.

Посткапилляры принадлежат к венозному звену микрососудистого русла. Они образуются в результате слияния капилляров. Диаметр посткапилляров больше, чем капилляра и их стенка также лишена мышечных клеток. Появление мышечных элементов означает переход от посткапилляров к венулам, диаметр которых составляет 40 — 50 мкм.

Венулы, как и артериолы, связаны анастомозами между собой и с более крупными венами, образуя сложные сети. Извилистость мелких вен и расширения в местах их слияния указывают на резервуарную функцию этой части микроциркуляторного русла. Здесь имеются также приспособления, регулирующие движение крови. К ним относятся мышечные сфинктеры и клапаны, недавно открытые в тончайших венах и венулах.

В ряду приспособлений, регулирующих кровоток в микроциркуляторном русле, стоят артериовенозные анасто­мозы — прямые соединения между артериями и венами (рис. 2). Эти образования впервые описал в 1862 г. французский анатом Сюкэ, выделив их в ногтевом ложе, коже и мякоти пальцев кис­ти. В 1872 г. профессор Варшавского университета Г. Ф. Гойер, применив инъекционную и коррозионную методику, нашел извитые анастомозы между артериями и венами в ушной раковине, кончике носа, тканях губ и хвоста у лабораторных животных. Долгое время считали, что артериовенозные анастомозы явля­ются случайными находками или связаны с патологией. Посте­пенно накапливались факты, свидетельствующие об их широком распространении, и в настоящее время есть основания рассматривать их как постоянные образования кровеносной систры, несущие определенную функцию.

По данным В. В. Куприянова, все артериовенозные анасто­мозы соединяют артериолы с венулами, поэтому их следует на­зывать артериоло-венулярными. Они представляют собой шунты, по которым артериальная кровь сбрасывается в венозное русло в обход капилляров. Таким образом, наряду с обычным, транскапиллярным прохождением крови, существует юкстакапиллярный кровоток, который обеспечивает более быст­рое ее продвижение. Этим достигается разгрузка капиллярного русла и выравнивается общий баланс прохождения крови через тот или иной орган.

Наряду с типичными артериовенозными анастомозами описы­ваются полушунты, по которым в венозное русло поступает сме­шанная кровь. Шунты и полушунты подразделяются на анасто­мозы с постоянными и перемежающимися кровотоками. По­следние обладают запирательными механизмами, которые со­стоят из гладких мышечных клеток (мышечных муфт) или обра­зуют утолщения внутренней оболочки, построенные из эпители­альных клеток, способных к набуханию. Подобные приспособле­ния характерны для клубочковидных анастомозов.

Артериовенозные анастомозы способны быстро замыкать­ся и размыкаться. Для иллюстрации гемодинамического значе­ния этих анастомозов В. В. Куприянов приводит следующий рас­чет. Если принять, что диаметр артериоло-венулярного анасто­моза в 10 раз больше, чем диаметр кровеносного капилляра, то согласно закону Пуазейля кровоток через анастомоз за едини­цу времени превышает таковой в капилляре в 10⁴, т.е. в 10 ты­сяч, раз. Таким образом, в смысле продвижения крови один артериоло-венулярный анастомоз эквивалентен 10 тысячам капил­ляров.

Артериоло-венулярные анастомозы появляются во второй по­ловине внутриутробного периода. Осуществляя смешение арте­риальной и венозной крови, эти образования выполняют у плода функцию, аналогичную овальному или артериальному прото­ку. В постнатальном периоде могут происходить как новообра­зование, так и редукция артериоло-венулярных анастомозов. Увеличение их количества отмечается в некоторых органах при патологических состояниях (например, это происходит в легком при его эмфиземе, когда затрудняется транскапиллярный кровоток.

Микроциркуляторное русло, отдельные компоненты которо­го мы рассмотрели, представляет собой сложную многоканаль­ную систему, которая имеет свои ходы и выходы. Структура этой системы определяется пространственной упорядоченностью, образующих ее сосудистых элементов, их отношением ко входам и выходам системы, а также к параллельно расположенным элементам. В. В. Куприянов выделяет в микроциркуляторном русле рабочие единицы в виде автономных микрососудистых комплексов, име­ющих изолированные пути притока и оттока крови и обеспечи­вающих тканевой гомеостаз в тех участках тканей, которые снабжаются каждым из этих комплексов. Строение микрососудистых комплексов связано с конструкцией органов, которая определяет пространственную организацию всего микроциркуляторного русла: в плоскостных образованиях и оболочках со­судистые сети имеют двухмерную ориентацию, в полых орга­нах они располагаются послойно, образуя многоярусные кон­струкции, в паренхиматозных органах имеют трехмерно-прост­ранственную организацию.

Соотношение компонентов микроциркуляторного русла в различных органах имеет свои особенности. Для скелетных мышц и сетчатки глаза характерно пропорциональное развитие артериальных и венозных частей микрососудистого русла. В слизистой оболочке желудка и кишечника, паренхиме легких, сосудистой оболочке глазного яблока капилляры преобладают над другими микроциркуляторными структурами. Минимальное количество капилляров найдено в сухожилиях, фасциях, склере глазного яблока. Превалирование венозного компонента отме­чено в микроциркуляторном русле синовиальных складок и вор­синок.

Несмотря на значительные достижения в изучении микроцир­куляторного русла, многое в этой области остается нераскры­тым. Исследования, на которых базируются современные пред­ставления о конструкции этого русла, выполнены на ограничен­ном круге объектов. Недостаточно изучены особенности микро­сосудов ряда органов, особенно трехмерно организованных. Не все морфологические детали мы можем интерпретировать с функциональной точки зрения. Решение этих вопросов пока еще принадлежит будущему.