Глава 3. Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально расположенным ядром. Цитолемма гладкого миоцита образует многочисленные впячивания – кавеолы (мелкие пузырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая базальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть отверстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи.

Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, митохондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохондрии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликозаминогликанов и белковых молекул, из которых осуществляется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примыкают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция.

Специальные органеллы видны в виде нитей, ориентированных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоцитов стабильно выявляются только тонкие нити – миофиламенты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, активируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содержания кальция миозин теряет сродство к актину. В результате начинается расслабление миоцита и разборка миозиновых нитей. Сокращение медленное, тоническое.

Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют проведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также миоциты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал действия и передают его соседним клеткам.

Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эндомизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпимизием. При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологической регенерации. При репаративной регенерации восстановление возможно за счет деления малодифференцированных миоцитов, которые находятся в составе мышечных комплексов, а также из адвентициальных клеток и миофибробластов.

Рис. 4 – Гладкая мышечная ткань

1. Митохондрии. 2. Базальная мембрана. 3. Плотные тельца. 4. Зона щелевидных контактов. 5. Актиновые миофиламенты. 6. Ядро. 7. Кавеолы.