11.3.11. Онтогенез терморегуляции

Новорожденные теплокровные имеют примерно ту же температуру тела, что и взрослые животные. Только в первые часы жизни человека температура его тела несколько ниже нормальных значений. Суточные колебания температуры тела у новорожденного младенца отсутствуют и появляются с первой недели постнатального развития. Размах суточных колебаний температуры тела у детей примерно равен 1,7 ^оС (т. е. больше, чем у взрослого). У ребенка и детеныша отношение площади поверхности тела к массе тела значительно больше, чем у взрослого. Поэтому для поддержания постоянной температуры тела новорожденный должен иметь более интенсивный основной обмен (теплопродукция на 1 кг массы его тела в 5 раз превышает таковую у взрослого).

Чувствительность кожных терморецепторов у младенца повышена, прирост теплопродукции наблюдается уже при температуре воздуха +31 °С и осуществляется прежде всего за счет несократительного термогенеза (который способен обеспечить 2—3—кратное увеличение образования тепла) и лишь во вторую очередь — за счет сократительного, т. е. дрожи. Возможности младенца увеличивать теплоотдачу испарением ограничены, поэтому повышение температуры окружающей среды быстро приводит к росту температуры тела.

Для новорожденных детенышей мелких млекопитающих (сусликов, хомяков и др.) поддержание гомойотермии — непосильная задача (это потребовало бы слишком большого увеличения теплопродукции). Поэтому в первые несколько недель жизни они целиком зависят от тепла, которое получают от контакта с телом матери. Система терморегуляции также неэффективна у недоношенных младенцев, в связи с чем их помещают в термостатируемые инкубаторы.

Старение снижает эффективность всей системы терморегуляции: ослабевают ответы теплопродукции, реакции перераспределения кровотока и потоотделения в ответ на изменение температуры окружающей среды. Снижение двигательной активности (и теплопродукции) приводит к повышению предпочитаемой температуры среды (см. 11.3.1). Субъективно пожилые люди хуже переносят снижение температуры окружающей среды, чем ее повышение. В глубокой старости снижается величина основного обмена и температура ядра тела (иногда до 35 °С).

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Химические связи в молекулах пищевых веществ — единственный источник энергии для живых организмов, которые возвращают ее в окружающую среду в виде тепла и работы.

Аденозинтрифосфат (АТФ) — универсальный посредник между пищевыми энергоносителями и химическими реакциями в организме. Половина энергии пищи сразу превращается в тепло, из другой половины образуется АТФ (при полной утилизации одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ). В последующем расщеплении АТФ половина высвободившейся энергии превращается в тепло. На внешнюю работу человек тратит не более 1/4 всей потребленной в виде пищи энергии (КПД = 20—25%).

Для исследования обмена энергии применяют прямую калориметрию — измерение в специальной камере количества тепла, вырабатываемого организмом. Другой метод — непрямая калориметрия — измерение выделения CO₂ и потребления О₂. Соотношение этих величин позволяет узнать, сколько тепла образовалось при использовании в окислении 1 л O₂ (в среднем это примерно 5 ккал) и, таким образом, — интенсивность обмена. Существует и непрямая алиментарная калориметрия — сжигание пищи с измерением образовавшегося тепла.

Около 1,1 ккал/мин, или 1600—1700 ккал/сут тратится на поддержание самого процесса жизни: активный транспорт веществ сокращения сердца и т. п. — основной обмен. Для всех теплокровных он примерно одинаков, если рассчитывать его на 1 м² поверхности тела. Величина основного обмена зависит также от пола и возраста. Снижение основного обмена происходит только при длительном голодании. Усиление метаболизма вызывают: прием пищи (особенно белковой), изменение температуры среды, физическая работа и сильные эмоции (через активацию симпатического отдела автономной нервной системы, высвобожедение адреналина и гормонов щитовидной железы).

Увеличение энерготрат до трех величин основного обмена обеспечивает работу умеренной тяжести, 3—8 раз соответствуют тяжелому труду, более 8 — очень тяжелому. В развитых странах преобладают труд умеренной тяжести и суточные энерготраты в 3100—3350 ккал.

Энерготраты должны компенсироваться питанием: белки, жиры и углеводы поступают с пищей в соотношении 1:1:4 (15, 30 и 55% потребности в энергии, соответственно,). При недостатке одного из энергоносителей его можно заменить другим (1 г белков = 1 г углеводов == 0,5 г жиров). Помимо них, в рацион человека должны входить еще десятки веществ. В организме человека содержится двухмесячный запас энергии — 10 кг жира (1 г дает при окислении 9,3 ккал энергии). Гликоген (300 г) и глюкоза (20 г) — небольшие по величине, но мобильные запасы. При голодании на энергетические нужды расходуются также 2—3 кг белков.

Животные в ходе эволюции утрачивали способность синтезировать многие необходимые им вещества. Человеческий организм нуждается в поступлении с пищей более чем 50 субстанций.

Самый необходимый из компонентов питания — вода. Без нее человек может прожить не более 1 недели. Часть (у человека 1/10) воды, используемой организмом, образуется в нем самом из других веществ. Вода — универсальный переносчик питательных веществ, кислорода, тепла, метаболитов и гормонов. Она необходима для выведения из организма продуктов обмена (главным образом белкового и солевого).

Минеральные вещества в организме человека поддерживают осмотическое давление (Na, C1), обеспечивают возбудимость клеточных мембран (Na, К, Са), переносят кислород (Fe), участвуют в образовании макроэргических соединений и нуклеиновых кислот (Р), желудочного сока (Cl), входят в состав гормонов (1), ферментов (Сu) или выступают в роли их кофакторов (Mg, Mn, Mo, Se и Zn), составляют основу костей и зубов (Са, Mg, P и F). Минеральные вещества, суточная потребность в которых более 100 мг, называют макроэлементами (Na, К, Са, C1, Mg и Р). Потребность в микроэлементах (Fe, Си, I, Сг, Mn, Mo, Se, Zn и F) — менее 100 мг/сут.

Углеводы — главный источник энергии для организма. При недостаточном поступлении их с пищей в роли источника энергии их замещают сначала жиры, затем — аминокислоты. При избытке углеводов они превращаются в жир и откладываются впрок. Обратное превращение жирных кислот в углеводы невозможно.

Липиды обеспечивают часть энергетических потребностей организма, служат материалом для синтеза фосфолипидов клеточных мембран. Жиры из растительного сырья и рыбы содержат незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты, препятствующие развитию атеросклероза: линолевую, α—линоленовую и арахидоновую. Они — предшественники некоторых местных гормонов (лейкотриенов, простагландинов, простациклина и тромбоксанов). Избыточное потребление насыщенных жирных кислот и холестерина (мясо, молоко, маргарин) увеличивает риск развития ишемической болезни сердца и некоторых раковых заболеваний. Холестерин (животный жир, яичный желток) необходим для синтеза стероидных гормонов, он же играет важную роль в развитии атеросклероза. С жирами организм получает витамины A, D, Е и К.

Из 20 аминокислот 9 или 11 (в зависимости от обстоятельств) не могут быть синтезированы в человеческом организме (незаменимые аминокислоты). Недостаток их в пище ограничивает создание собственных белков (структурных, ферментов, гормонов). Поэтому в питании предпочтительны белки животного происхождения — в них больше незаменимых аминокислот. Вегетарианское питание в принципе способно удовлетворить потребность человека в незаменимых аминокислотах.

Витамины в многочисленных биохимических реакциях играют роль коферментов. Они входят в состав зрительных пигментов (А), регулируют обмен кальция и фосфора (D), являются антиоксидантами (Е, С), предупреждают геморрагии (К, С), участвуют в декарбоксилировании (B₁, B₆), тканевом дыхании (B₂), окислительно—восстановительных реакциях (РР), синтезе биогенных аминов (B₆), жирных кислот (В₃, Н), стероидов, гема и ацетилхолина (В₃), белков (B₁₂, Н) и нуклеиновых кислот (Н, фолиевая кислота). Водорастворимые витамины (С, Р, группа В) содержатся преимущественно в растительной пище и накапливаться в организме человека не могут. Жирорастворимые витамины поступают с растительной и животной пищей и могут накапливаться в печени (А, D, К) и жировой ткани (Е). Недостаточное потребление витаминов приводит к развитию гиповитаминозов. Организму также необходимы витаминоподобные вещества (инозит, убихинон, витамин U и др.). Избыточное потребление некоторых витаминов (А, D) может приводить к гипервитаминозам.

Пищевые волокна — компоненты стенки растительных клеток, почти не перевариваемые человеком: клетчатка, гемицеллюлоза, лигнин, смолы, пектины и пентозаны. В желудке жвачных клетчатка разрушается ферментами присутствующих там микробов. Волокна замедляют всасывание глюкозы в кровь и связывают холестерин пищи, препятствуя развитию сахарного диабета и атеросклероза. Клетчатка поддерживает перистальтику кишечника и мягкую консистенцию экскрементов, защищая тем самым стенку кишки от механического повреждения.

Недостающие компоненты пищи могут быть заменены специальными пищевыми добавками, тем не менее, питание естественными продуктами является предпочтительным.

В отношении регулирования температуры тела животные делятся на гомойотермных, или теплокровных (птицы и млекопитающие) и пойкилотермных, или холоднокровных (все прочие животные). Гомойотермы поддерживают температуру тела на постоянном уровне 36—39 ^оС, у пойкилотермов она определяется условиями внешней среды. Регулировать свое тепловое состояние холоднокровные могут только путем перемещения в более благоприятную среду (термопреферендум). Гомойотермия позволила кардинально усовершенствовать структуру и функции мозга, но и приблизила животных к порогу тепловой смерти: при температуре тела выше 39—40 ^оС активность некоторых ферментов снижается в десятки раз.

Ради экономии энергии теплокровные поддерживают постоянство температуры тела только в центральных частях тела — «ядре», где расположены мозг, сердце и печень. «Оболочка» (кожа, подкожная клетчатка, поверхностный слой мышц) легко переносит изменения температуры. Границы между «ядром» и «оболочкой» непостоянны, в жаркой среде «ядро» расширяется, в холодной — суживается. Существует формула для подсчета средней температуры тела.

Гипоталамические центры терморегуляции оценивают температуру омывающей их крови и интегрируют эту информацию с сигналами от кожных терморецепторов. Интегрированная оценка сравнивается с «установочной точкой гипоталамического термостата» (около 37,5 °С), и в зависимости от результата усиливается либо теплопродукция, либо теплоотдача. Теплоотдачу регулируют главным образом нейроны предоптической области переднего гипоталамуса, теплопродукцию — центры заднего гипоталамуса. В передаче возбуждения в них, кроме классических медиаторов, участвуют и нейропептиды: бомбезин, вазопрессин и кортикотропин.

Источниками тепла в теле гомойотермного животного являются: основной обмен, поддержание позы, двигательная активность, холодовой мышечный тонус, холодовая дрожь и несократительный термогенез (образование тепла непосредственно из энергии химических связей, минуя механическую работу). Особенно активен несократительный термогенез в бурой жировой ткани. Тиреоидные гормоны и адреналин усиливают теплопродукцию.

Тепло покидает организм несколькими путями: теплопроведением, излучением, конвекцией и испарением. При температуре воздуха 22 °С главную роль играет излучение, в жаркой среде — испарение. У человека тепло рассеивается в окружающую среду со всех участков кожи, не защищенных одеждой. У животных есть специализированные органы теплоотдачи, где сосудистая сеть подходит к поверхности тела: уши кролика, хвост крысы и т. п. В жаркой среде кровоток в этих органах может возрастать в десятки раз. Перераспределение части кровотока из ядра в оболочку происходит благодаря наличию в стенке артериол гладких мышц, регулируемых симпатическими нервными волокнами. В сосудах кожи и слизистых оболочек есть артерио—венозные анастомозы, способствующие теплоотдаче.

Перегревание (гипертермия) и переохлаждение (гипотермия) вызывают в гомойотермном организме многочисленные нарушения физиологических функций.

Человек, в отличие от других гомойотермов, обладает развитой системой потоотделения и потому хорошо адаптируется к жаркой сухой среде: объем циркулирующей плазмы возрастает, потери натрия с потом — снижаются. Возможности адаптации к жаркому влажному климату невелики для всех теплокровных.

Холодовая адаптация связана с активацией щитовидной железы, развитием бурой жировой ткани и несократительного термогенеза, снижением порога мышечной дрожи и КПД мышечного сокращения. Человек редко использует свои возможности холодовой адаптации, поскольку защищен жилищем и одеждой.

Многие теплокровные при изменении температуры окружающей среды способны переходить в состояние оцепенения (торпора) или спячки: ежедневной или сезонной, зимней (гибернация) или летней (эстивация). Интенсивность метаболизма при этом снижается в десятки раз. Температура тела во время зимней спячки у мелких животных поддерживается на уровне +2 ^оС, у крупных — около 30 ^оС. Эстивация позволяет двоякодышащим рыбам при высыхании рек выживать в грязевом коконе в течение нескольких лет.

Теплопродукция и суточные колебания температуры тела у детей больше, чем у взрослых, из—за высоких теплопотерь и неразвитости систем регуляции. Старение снижает эффективность терморегуляции.

Липополисахариды мембран некоторых бактерий вызывают у теплокровных лихорадку — значительное повышение температуры тела и активацию иммунных процессов. В мозге есть механизмы, сдерживающие развитие лихорадки. Важную роль в них играют вазопрессин и α—меланотропин. После нескольких часов или суток лихорадки иммунная система уменьшает концентрацию пирогенов, установочная точка снижается, теплопродукция уменьшается, теплоотдача усиливается, температура тела нормализуется. Введением салицилатов можно подавить лихорадку и до ее естественного окончания

Энергетический обмен присущ каждой живой клетке; богатые энергией питательные вещества усваиваются и химически преобразуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии удаляются из клетки. Освобождающаяся при этом энергия используется для различных целей, например для поддержания клеточной структуры (и, следовательно, сохранения ее функций}, а также для обеспечения специфических клеточных активностей (таких, например, как сокращение мышечных клеток).

Обменные, или метаболические, процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те метаболические процессы, в ходе которых структурные элементы организма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом. Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм), тогда как белковый обмен нужен в первую очередь для поддержания и изменения структуры организма (структурный метаболизм).

 

Валовая продукция энергии. Интенсивность энергопродукции организма в целом зависит от количества выделенной энергии (внешняя работа, тепло) и от количества запасенной энергии (депонирование питательных веществ, структурные преобразования) в единицу времени: общее количество выработанной энергии–это сумма внешней работы, тепловых потерь и запасенной энергии.

Единицы измерения энергетического обмена. Традиционно энергетический обмен выражают в килокалориях (ккал) на единицу времени. Однако в Международной системе единиц в качестве основной единицы энергии принят джоуль (Дж): 1 джоуль = 1 ватт·1 секунда = 2,39–10^–4 ккал; 1 ккал =4187 Дж = 4,187 кДж ≈ 0,0042 МДж. Отсюда следует, что 1 кДж/ч ≈ 0,28 Вт (≈ 0,239 ккал/ч) и 1 кДж/сут ≈ 0,012 Вт (≈0,239 ккал/сут).

 

Коэффициент полезного действия. Если клетка совершает внешнюю работу, то часть вырабатываемой при этом энергии обязательно выделяется в виде тепла (второй закон термодинамики). Коэффициент полезного действия (η) активно функционирующей клетки, как и КПД машины, представляет собой ту часть вырабатываемой энергии, которая затрачивается на внешнюю работу; его величина всегда меньше 100%:

 

 

 

η (%) = Внешняя работа/ Вырабатываемая энергия •100 (1)

 

Следует различать суммарный коэффициент полезного действия, рассчитываемый по общей знергопродукции, и практический коэффициент полезного действия, определяемый по количеству выработанной энергии за вычетом энергии основного метаболизма. Коэффициент полезного действия изолированной мышцы в лучшем случае достигает 35%; при мышечной работе целого организма его величина редко превышает 25% (см. примеры на рис. 24.1).