Нервная ткань

Нервная ткань имеет общие черты, которые присущи клеткам любой ткани, а также специфические особенности, определяемые характером функций, выполняемых нервной системой в целостном организме. Эти особенности проявляются как в химическом составе, так и в характере метаболизма нервной ткани.

Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервные клетки); нейроглии-системы клеток, непосредственно окружающих нервные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, включающих микроглию-глиальные макрофаги (клетки Ортеги).

Основная масса головного мозга представлена первыми двумя типами клеточных элементов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60-65% от вещества головного мозга), тогда как белое вещество ЦНС и периферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного миелина.

Структура нейрона

Нейрон имеет тело, многочисленные ветвящиеся короткие отростки-дендриты и один длинный отросток-аксон, длина которого может достигать нескольких десятков сантиметров.

Объем цитоплазмы, содержащейся в отростках нервной клетки, может в несколько раз превышать ее количество в теле клетки. Тело нейрона окружено плазматической мембраной - плазмалеммой (рис. 19.2). В тесной связи с плазмолеммой * в теле нейрона и проксимальных отрезках дендритов находится так называемая подповерхностная мембранная структура. Это цистерны, которые расположены параллельно поверхности плазмолеммы и отделены от нее очень узкой светлой зоной. Предполагают, что цистерны играют важную роль в метаболизме нейрона. Основной ультраструктурой цитоплазмы нейрона является эндоплазматическая сетьсистема ограниченных мембраной пузырьков, трубочек и уплощенных мешочков, или цистерн. Мембраны эндоплазматической сети связаны определенным образом с плазмолеммой и оболочкой ядра нейрона.

Гранулы, локализованные на мембранах эндоплазматической сети, а также свободно расположенные в цитоплазме, являются рибосомами.

Характерной структурной основой нервной клетки является базофильное вещество (субстанция Ниссля), состоящее из рибонуклеиновых кислот и белков. В цитоплазме также выявляется сеть тонких нитейнейрофибрилл, которые в совокупности образуют густую сеть. Нейрофибриллы-этоструктурное выражение правильной линейной ориентации белковых молекул.

Важный компонент цитоплазмы нейрона-пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), где сосредоточены главным образом липидные компоненты клетки. Одной из особенностей митохондрий, изолированных из нервных клеток, является то, что они содержат меньше ферментов, участвующих в процессах окисления жирных кислот и аминокислот, чем митохондрии из других тканей.

В ЦНС лизосомы обнаруживаются постоянно и выполняют те же функции, что и лизосомы других органов тканей.

Размер ядра нейрона колеблется от 3 до 18 мкм, достигая в крупных нейронах ¹/₄ величины их тела.

Строение миелина

Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, по своему строению могут быть разделены на 2 типа: миелиновые (мякотные) и без-миелиновые (бедные миелином). Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относятся к первому типу, функционально более совершенному, обладающему способностью с высокой скоростью передавать нервные импульсы.

Миелиновое вещество-понятие морфологическое. По сути миелин-это система, образованная многократно наслаивающимися мембранами клеток нейроглии* вокруг нервных отростков (в периферических нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими клетками, а в белом веществе ЦНС-астроцитами).

По химическому составу миелиновое вещество является сложным белково-липидным комплексом.

На долю липидов приходится до 80% плотного осадка; 90% всех липидов миелина представлено холестерином, фосфолипидами и церебро-зидами. Считают, что в липоидных слоях миелиновых оболочек молекулы различных липидов имеют строго определенное расположение ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОЗГА

Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейронов, а белое вещество аксонами. В связи с этим указанные отделы мозга значительно различаются по своему химическому составу. Эти различия носят прежде всего количественный характер. Содержание воды в сером веществе головного мозга заметно больше, чем в белом. В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе- одну треть *. На долю липидов в белом веществе приходится более половины сухого остатка, в сером веществе-лишь около 30%.

На долю белков приходится примерно 40% от сухой массы головного мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-ли-пидных комплексов.

А. Я. Данилевский впервые разделил белки мозговой ткани на растворимые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. Обширные исследования в этой области были проведены также А. В. Палладиным

и сотр., которые разделили белки нервной ткани на 4 фракции: извлекаемые водой, 4,5% раствором КС1, 0,1% раствором NaOH и нерастворимый остаток. Установлено, что серое вещество богаче белками, растворимыми в воде, чем белое вещество,-соответственно 30 и 19%. Белое вещество, напротив, содержит гораздо больше (22%) нерастворимого белкового остатка, чем серое вещество (5%).

В дальнейшем было выделено 5-10 фракций растворимых белков мозга, различающихся по своей электрофоретической подвижности.

В настоящее время, сочетая методы экстракции буферными растворами, хроматографии на колонках с ДЭАЭ-целлюлозой и диск-электрофореза в полиакриламидном геле, удалось выделить из ткани мозга около 100 различных растворимых белковых фракций.

В нервной ткани содержатся как простые, так и сложные белки. Простые белки-это альбумины (нейроальбумины), глобулины (нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеины).

Альбумины и глобулины по своим физико-химическим свойствам несколько отличаются от аналогичных белков сыворотки крови, поэтому их называют нейроальбуминами и нейроглобулинами. Количество нейроглобулинов в головном мозге относительно велико-в среднем 5% по отношению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основным белковым компонентом фосфопротеинов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89-90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.

Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5-12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главнейшими представителями этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и глицина.

Нейросклеропротеины можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков - нейроколлагены, нейроэлас-тины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8-10% от общего количества простых белков нервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе.

Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т.д. В мозговой ткани содержатся в значительном количестве еще более сложные надмолекулярные образования, такие, как липонуклеопротеины, липогликопротеины и, возможно, липогликонуклеопротеиновые комплексы.

Нуклеопротеины- белки, которые принадлежат либо к дезоксирибонуклеопротеинам, либо к рибонуклеопротеинам. Часть этих белков из мозговой ткани извлекается водой, другая часть-солевыми средами, а третья0,1 М раствором щелочи.

Липопротеины составляют значительную часть водорастворимых белков мозговой ткани. Их липидный компонент- это в основном фосфоглицериды и холестерин.

Протеолипиды-это белково-липидные соединения, экстрагируемые органическими растворителями из ткани мозга. Отличаются от водорастворимых липопротеинов тем, что они нерастворимы в воде, но растворимы в смеси хлороформ-метано л. Белки, освобожденные от липидов, раство-римы в воде, а также (благодаря высокому содержанию гидрофобных аминокислот) в смеси хлороформ-метанол. Наибольшее количество протеолипидов сосредоточено в миелине, в небольших количествах они входят в состав синаптических мембран и синаптических пузырьков.

Фосфопротеины в головном мозге содержатся в большем количестве, чем в других органах и тканях,- около 2% от общего количества всех сложных белков мозга. Фосфопротеины обнаружены в мембранах различных морфологических структур нервной ткани.

Гликопротеины представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу белков. По количеству белка и углеводов, входящих в состав гликопро-теинов, их можно разделить на две основные группы. Первая группа-это гликопротеины, содержащие от 5 до 40% углеводов и их производных; белковая часть состоит преимущественно из альбуминов и глобулинов. В гликопротеинах, составляющих вторую группу, содержится 40-85% углеводов, часто обнаруживается липидный компонент; по своему составу они могут быть отнесены к гликолипопротеинам.

В нервной ткани обнаружен ряд специфических белков, в частности белок S-100 и белок 14-3-2. Белок S-100, или белок Мура, называют также кислым белком, так как он содержит большое количество остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот. Этот белок сосредоточен в основном в нейроглии (85-90%), в нейронах его не более 10-15% от общего количества белка в головном мозге. Установлено, что концентрация белка S-100 возрастает при обучении (тренировках) животных. Пока нет оснований считать, что белок S-100 непосредственно участвует в формировании и хранении памяти. Не исключено, что его участие в этих процессах опосредованно. Белок 14-3-2 также относится к кислым белкам. В отличие от белка S-100 он локализован в основном в нейронах; в нейроглиальных клетках его содержание невелико. Пока неясна роль белка 14-3-2 в выполнении специфических функций нервной ткани.

Ферменты. В мозговой ткани содержится большое количество ферментов, катализирующих обмен углеводов, липидов и белков. До сих пор в кристаллическом виде из ЦНС млекопитающих выделены лишь некоторые ферменты, в частности ацетилхолинэстераза и креатинкиназа.

Значительное количество ферментов в мозговой ткани находится в нескольких молекулярных формах (изоферменты): ЛДГ, альдолаза, креатинкиназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэстераза, кислая фосфатаза, моноаминоксидаза и др.

Липиды

Среди химических компонентов головного мозга особое место занимают липиды, высокое содержание и специфическая природа которых придают мозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головного мозга входят фосфоглицериды, холестерин, сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира (табл. 19.2). Многие липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками, образуя сложные системы типа протеолипидов.

В сером веществе головного мозга фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом веществе-около 40%. Напротив, в белом веществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов больше, чем в сером веществе.