к модулям / Модуль ЦНС / Биология 2

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Эволюция центрально-координирующего и регулирующего органа живот­ных началась с диффузной нервной системы. В процессе последующей эво­люции происходит концентрация нервных клеток в узлы (ганглии) и образо­вание нервных центров. Такой путь филогенетических преобразований на­блюдается у беспозвоночных, и «высшим достижением» этой ветви филоге­нетического древа явилось появление группы насекомых, занявшей практи­чески все экологические ниши внешней среды (воздух, воду, сушу).

Однако Природа выбрала еще одно направление прогрессивного эволюционирования нервной системы: образование нервной трубки, в стенке которой стало возможным образование нервных центров, обладающих сложным взаимосогласованным действием. Принцип формирования нервной системы из нервной трубки определил новую ступень органической эволюции, связан­ную с цефализацией (концентрацией центральной нервной системы) коор­динирующего и регулирующего органа живых организмов.

Причем центральным звеном усложнения нервной системы в эволюцион­ной истории стало усложнение коры переднего отдела головного мозга. Кульминацией этого эволюционного пути стало возникновение полушарий мозга у млекопитающих. Особенно у человека полушария головного мозга до­стигают такой величины, что их объем становится больше, чем объем всех прочих частей мозга. Это происходит, главным образом, за счет роста новой коры. Более того, полушария становятся доминирующими и в функциональ­ном отношении.

Как известно, нервная система происходит из чувствительных клеток эктодермы и начинает обособляться на ранних стадиях образования гаструлы. Сначала на дорзальной стороне зародыша эктодерма образует утолщение в виде нервной пластинки. Затем края пластинки приподнимаются, и она пре­вращается в нервный желобок. Позднее края желобка смыкаются, и он пре­вращается в нервную трубку. Внутри трубки имеется полость - невроцель. Прилежащие к ней участки эктодермы смыкаются над нервной трубкой, и она оказывается лежащей под эктодермой. Здесь происходит дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.

Формирование головного мозга у всех позвоночных начинается с образования на переднем конце трубки трех вздутий, или мозговых пузырей. Пос­ле стадии трех мозговых пузырей, каждый из которых дает начало дефини­тивным отделам мозга. Таким образом возникают пять отделов головного мозга: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг, который без резкой границы переходит в спинной мозг.

В процессе образования 5 мозговых пузырей полость нервной трубки об­разует ряд расширений, которые носят название желудочков мозга. Все желудочки сообщаются между собой и со спинномозговым каналом. В переднем мозге, разрастаясь у высших в каждое полушарие, имеется по­лость, называемая боковые желудочки (первый и второй). Между собой и третьим желудочком боковые сообщаются через межжелудочковое или монроевое отверстие, расположенное в промежуточной мозге. В среднем мозге у низших позвоночных имеется хорошо

Краткая характеристика строения головного мозга позвоночных.

Рыбы. Тип головного мозга ихтиопсидный (рис. 257). Передний мозг не разделен на полушария. Крыша не содержит нервной ткани, а состоит из клеток эпителия. Дно массивное, где нервные клетки об­разуют два скопления базальных ядер, получивших название полосатых тел. От переднего отдела мозга отходят небольшие обонятельные доли. По суще­ству, этот отдел рыб является обонятельным центром.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом. От его крыши отходит эпителиальный вырост - эпифиз (верхняя мозговая же­леза). От дна отходит смешанный эпителиально-нервный вырост - гипофиз (нижняя мозговая железа). Главная масса серого вещества промежуточного мозга сосредоточена в боковых стенках третьего желудочка и имеет общее название таламус или зрительный бугор. Крыша третьего желудочка тонка и не содержит нейронов. У зародыша позвоночных в этой области вырастает тонкостенный мешок - парафиз, который у взрослых чаще всего отсутству­ет. На дне промежуточного мозга в задней части у большинства рыб находит­ся тонкостен­ный сосудистый мешок, или ги­поталамус. Его нейросекреторные клетки тес­но связаны с нижней мозговой железой. Зрительные нервы на дне промежуточного мозга в его передней части образуют перекрест.

Средний мозг - высший отдел. Состоит из двух полуша­рий или зрительных долей, имеющих на крыше слой серого вещества (кору или тектум). Здесь собираются и

Земноводные. Прогрессивные изменения у амфибий выражаются в увели­чении общего объема головного мозга и развитии его переднего отдела. Од­нако тип головного мозга no-прежнему ихтиопсидный (см. рис. 257).

Передний мозг земноводных, по сравнению с рыбами, значительно увели­чивается. Происходит разделение его на два полушария, в связи с чем общая полость желудочка подразделяется на два боковых желудочка. Серое вещест­во остается в основном внутри крыши мозга, однако, нервные клетки пред­ставляют собой уже зачаток древней коры. В основании переднего мозга ле­жат полосатые тела. Обонятельные доли слабо ограничены от полушарий. По-прежнему передний мозг имеет значение лишь обонятельного центра.

Промежуточный, средний и продолговатый мозг мало чем отличается от тех же отделов рыб. По-прежнему средний мозг сохраняет роль ведущего отдела центральной нервной системы.

Мозжечок у амфибий совершенно зачаточный и имеет вид небольшого ва­лика у переднего края ромбовидной ямки.

Пресмыкающиеся. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 257). У представи­телей этого класса наблюдается дальнейшее увеличение общего объема го­ловного мозга, причем особенно сильно увеличивается передний мозг.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с ос­тальными. Впереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Уве­личение переднего мозга происходит в основном за счет развития полосатых тел (дна мозга). На поверхности крыши

Птицы. Тип мозга зауропсидный (см. рис. 257). Объем переднего мозга увеличен за счет дна, где сильно развиваются полосатые тела. Они, так же как у рептилий, принимают на себя функции интегрирующего центра нерв­ной деятельности. Древняя кора не только не получает дальнейшего разви­тия, но даже подвергается частичной редукции, Латеральные участки исчеза­ют, и сохраняется только медиальный участок - высший обонятельный центр. Хотя обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развити­ем органов обоняния, и плотно примыкают к переднему мозгу.

В промежуточном мозге на эпиталямусе (крыше) придатки слабо выраже­ны, а гипофиз развит значительно.

Зрительные доли среднего мозга у птиц все еще сохраняют огромное зна­чение в связи с ведущей ролью зрения в жизни птиц, однако с ними начина­ют соперничать вышележащие центры больших полушарий,

Мозжечок достигает огромных размеров. В нем различают тело мозжечка и боковые складчатые структуры - полушария мозжечка. Исключительное развитие мозжечка связано с полетом, требующим точной координации сложных движений.

В сером веществе продолговатого мозга имеется серия чувствительных и двигательных ядер.

Млекопитающие. Тип мозга маммальный (см. рис. 257). Эволюция голов­ного мозга у зверей пошла в направлении развития крыши переднего отдела его полушарий. Увеличение отделов переднего отдела происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет серого вещества, которое покрывает всю поверх­ность крыши, образуя кору. Кора развивается за счет клеток латеральных ост­ровков древней коры полушарий, в то время как медиальный участок погру­жается между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.

Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры (neopallium, иначе neocortex) .

Новая кора берет на себя функции центра вновь возникающих высших ти­пов нервной деятельности в области корреляции и ассоциации, а кроме то­го, начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам ос­нования мозга. Сюда стекаются все чувствительные импульсы, и на этой ос­нове в коре принимаются соответствующие двигательные «решения». Двига­тельные команды направляются из коры по пирамидному пути, который не­посредственно, без переключений, идет от новой коры к соматическим дви­гательным областям других отделов мозга.

У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, у высших она обра­зует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Число клеток новой коры может достигать миллиардов. Белое вещество, расположенное под серым, формирует многочисленные связи с нижележащими отде­лами. Наиболее выражена передняя комиссура, соединяющая обонятельные участки обоих полушарий и новая мощная комиссура, так называемое мозо­листое тело, объединяющая оба полушария.

Полушарии мозга млекопитающих, особенно человека, обладают функци­ональной ассиметрией. Правое полушарие отвечает за образное мышление, левое - за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменности и устной речи.

Промежуточный мозг прикрыт сверху большими полушариями и имеет ха­рактерные для всех нижестоящих позвоночных придатки в виде эпифиза и гипофиза.

Крыша (тектум) среднего мозга претерпевает существенную редукцию. Ос­новные слуховые и зрительные сигналы, достигающие среднего мозга, пере­водятся таламусом в полушарии. В определенной степени тектум еще продол­жает служить в качестве центра зрительных и слуховых рефлексов. У млеко­питающих он принимает форму

развитый желудочек, но у амниот он превращается в узкий канал, называемый мозговым, или сильвиевым во­допроводом. В продолговатом мозге расположен четвертый желудочек, ко­торый переходит в центральный канал спинного мозга.

По длине мозга желудочки полностью окружены толстыми стенками из нервной ткани. Однако в двух местах дорзальная стенка обычно тонкая в об­ласти соединения переднего мозга с промежуточным и над четвертым желу­дочком. Здесь развиваются сосудистые сплетения, через которые происхо­дит обмен между кровью и спинномозговой жидкостью.

В каждом отделе мозга различают крышу или мантию (pallium), и дно или основание. Крышу составляют части мозга, лежащие над желудочками, дно (основание) лежит под желудочками.

Вещество мозга неоднородно. Некоторые участки мозга имеют более тем­ную окраску - так называемое серое вещество, другие - более светлую - бе­лое вещество. Белое вещество представляет собой скопление отростков нер­вных клеток, имеющих особую миэлиновую оболочку. Большое количество липидов, содержащихся в оболочке, придает массе таких волокон беловатую окраску. Серое вещество состоит из скопления нервных клеток, располо­женных между элементами неироглии. Слой серого вещества на поверхности крыши любого отдела мозга носит название коры.

Огромную роль в развитии нервной системы играют органы чувств. Разд­ражение, поступающее от них, является фактором, стимулирующим прогрессив­ное развитие нервной системы. Поэто­му эволюцию нервной системы нельзя рассматривать изолированно от аппара­тов, воспринимающих раздражения из внешней и внутренней среды. Органы чувств можно подразделить на две группы: контактные и дистантные. К контактным относятся органы вкуса и осязания. Основное значение в развитии центральной нервной системы отводят группе дистантных органов чувств (зрение, слух, обоняние). Полагают, что передний мозговой пузырь сформировался под влиянием обонятельного, средний - зрительного, а задний - слухового рецепторов

Обрабатываются сенсорные сигналы из всех источ­ников, здесь же зарождаются и двигательные ответы.

В мозжечке содержащее нейроны серое вещество располагается на по­верхности в виде слоистой коры, а белое вещество находится глубже. Такая гистологическая картина неизменна у разных позвоночных и характерна еще большим постоянством в различных участках мозжечка. В связи с этим в моз­жечке наблюдается довольно четкая локализация функций, обеспечивающих координацию движений.

Продолговатый мозг весьма сходен с передним участком спинного мозга. Однако он утолщен за счет расширения канала четвертого желудочка. В ре­зультате левые и правые столбы серого вещества дорзально сильно разнесе­ны. Передняя часть крыши продолговатого мозга представлена мозжечком, а остальная часть крыши занята задним сосудистым сплетением. На дне чет­вертого желудочка у рыб значительно развит центр вкуса.

впервые в процессе эволюции появля­ются нервные клетки или кора. Она имеет примитивное строение и получила название древней коры (arcipallium, иначе achicortex). Состоит древняя кора только из двух островков серого вещества на медиальной и латеральной сто­роне каждого полушария. Функциональное значение имеет только медиальный участок. Он представляет собой высший обонятельный центр. В латеральных участках рептилий закладываются зачатки новой коры. Тем не менее передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы.

Промежуточный мозг сверху покрыт передним и средним мозгом. Так что видны лишь его придатки: эпифиз, парафиз и непарный теменной глаз. Последний хорошо развит у ящерицы. О функции парафиза известно лишь то, что он может продуцировать гликоген, поступающий затем в цереброспи­нальную жидкость.

Средний мозг рептилий теряет свое значение ведущего отдела и одновре­менно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем раз­меры его сокращаются.

Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий.

четырех небольших вздутий - четверохол­мия. Из них передняя пара - верхние холмы - зрительные центры; задняя пара - слуховые центры.

Мозжечок хорошо развит. Кора мозжечка собрана глубокими складками, благодаря чему она достигает большой площади. Значительными клеточны­ми элементами коры являются клетки Пуркинье, которые собирают импуль­сы с обширных участков коры и посылают эфферентные сигналы по своим аксонам в центральное ядро мозжечка - интеграционный блок, где происхо­дит переключение на выполнение той или другой функции. Оба полушария мозжечка связаны между собой массой поперечных волокон, лежащих в ниж­ней стенке заднего мозга и образующих характерный для млекопитающих варолиев мост.

С продолговатым мозгом и примыкающими к нему областями среднего мозга связаны все черепно-мозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.