20.3. Функциональная организация сосудистой системы

Функциональные группы сосудов

Все сосуды в зависимости от выполняемой ими функции можно подразделить на шесть групп: 1) амортизирующие сосуды (сосуды эластического типа); 2) резистивные сосуды, 3) сосуды–сфинктеры; 4) обменные сосуды, 5) емкостные сосуды; 6) шунтирующие сосуды [10].

Амортизирующие сосуды. К этим сосудам относятся артерии эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон, такие, как аорта, легочная артерия и прилегающие к ним участки больших артерий. Выраженные эластические свойства таких сосудов, в частности аорты, обусловливают амортизирующий эффект, или так называемый Windkessel–эффект (Windkessel по–немецки означает «компрессионная камера»). Этот эффект заключается в амортизации (сглаживании) периодических систолических волн кровотока.

В более дистально расположенных артериях больше гладкомышечных волокон, поэтому их относят к артериям мышечного типа. Артерии одного типа плавно переходят в сосуды другого типа. Очевидно, в крупных артериях гладкие мышцы влияют главным образом на эластические свойства сосуда, фактически не изменяя его просвет и, следовательно, гидродинамическое сопротивление.

Резистивные сосуды. К резистивным сосудам относят концевые артерии, артериолы и в меньшей степени капилляры и венулы. Именно концевые артерии и артериолы, т. е. прекапиллярные сосуды, имеющие относительно малый просвет и толстые стенки с развитой гладкой мускулатурой, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Изменения степени сокращения мышечных волокон этих сосудов приводят к отчетливым изменениям их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения (особенно когда речь идет о многочисленных артериолах). Если учесть, что гидродинамическое сопротивление в значительной степени зависит от площади поперечного сечения, то неудивительно, что именно сокращения гладких мышц прекапиллярных сосудов служат основным механизмом регуляции объемной скорости кровотока в различных сосудистых областях, а также распределения сердечного выброса (системного дебита крови) по разным органам [2, 6, 10, 13, 39, 46].

Сопротивление посткапиллярного русла зависит от состояния венул и вен. Соотношение между прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением имеет большое значение для гидростатического давления в капиллярах и, следовательно, для фильтрации и реабсорбции.

Сосуды–сфинктеры. От сужения или расширения сфинктеров – последних отделов прекапиллярных артериол – зависит число функционирующих капилляров, т. е. площадь обменной поверхности капилляров (см. рис. 20.21).

Обменные сосуды. К этим сосудам относятся капилляры. Именно в них происходят такие важнейшие процессы, как диффузия и фильтрация. Капилляры не способны к сокращениям, диаметр их изменяется пассивно вслед за колебаниями давления в пре– и посткапиллярных резистивных сосудах и сосудах–сфинктерах. Диффузия и фильтрация происходят также в венулах, которые следует поэтому относить к обменным сосудам.

Емкостные сосуды. Емкостные сосуды–это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенного влияния на другие параметры кровотока. В связи с этим они могут играть роль резервуаров крови.

Некоторые вены при низком внутрисосудистом давлении уплощены (т. е. имеют овальный просвет) и поэтому могут вмещать некоторый дополнительный объем, не растягиваясь, а лишь приобретая более цилиндрическую форму.

Некоторые вены отличаются особенно высокой емкостью как резервуары крови, что связано с их анатомическим строением. К таким венам относятся прежде всего 1) вены печени; 2) крупные вены чревной области; 3) вены подсосочкового сплетения кожи. Вместе эти вены могут удерживать более 1000 мл крови, которая выбрасывается при необходимости. Кратковременное депонирование и выброс достаточно больших количеств крови могут осуществляться также легочными венами, соединенными с системным кровообращением параллельно.

При этом изменяется венозный возврат к правому сердцу и/или выброс левого сердца. У человека в отличие от животных нет истинного депо, в котором кровь могла бы задерживаться в специальных образованиях и по мере необходимости выбрасываться (примером такого депо может служить селезенка собаки).

В замкнутой сосудистой системе изменения емкости какого–либо отдела обязательно сопровождаются перераспределением объема крови. Поэтому изменения емкости вен, наступающие при сокращениях гладких мышц, влияют на распределение крови во всей кровеносной системе и тем самым прямо или косвенно на общую функцию кровообращения.

Шунтирующие сосуды–это артериовенозные анастомозы, присутствующие в некоторых тканях. Когда эти сосуды открыты, кровоток через капилляры либо уменьшается, либо полностью прекращается (см. рис. 20.21).

Сопротивление в кровеносной системе

Сопротивление в различных отделах сосудистой системы. Сопротивление в аорте, больших артериях и относительно длинных артериальных ответвлениях составляет лишь около 19% общего сосудистого сопротивления (рис. 20.8). На долю же конечных артерий и артериол приходится почти 50% этого сопротивления. Таким образом, почти половина периферического сопротивления создается сосудами длиной всего около нескольких миллиметров. Это колоссальное сопротивление связано с тем, что диаметр концевых артерий и артериол относительно мал, и это уменьшение просвета не компенсируется полностью ростом числа параллельных сосудов. Сопротивление в капиллярах также достаточно велико–около 25% общего сопротивления. В венозном русле наибольшее сопротивление приходится на долю венул (4%); вклад всех остальных сосудов составляет лишь 3%.

Общее периферическое сопротивление. Под общим периферическим сопротивлением (ОПС) понимают суммарное сопротивление всех сосудов большого круга кровообращения, т. е. общее сопротивление всех параллельных сосудистых областей. Если градиент давления ΔР равен около 100 мм рт. ст., а объемная скорость кровотока V примерно 95 мл/с, то величина ОПС составляет около 140 Па мл /с (табл. 20.2). Давление крови в каждый момент времени определяется общим периферическим сопротивлением и общей объемной скоростью кровотока (т. е. сердечным выбросом).

В сосудах легких при ΔР около 8 мм рт. ст. и V = 95 мл/с ОПС составляет примерно 11 Па мл/с.

Рис. 20.8. Процентное соотношение значений гидродинамического сопротивления, емкости и площади поверхности в различных отделах системного кровообращения. На долю артериальных резистивных сосудов приходится примерно 50% общего сопротивления; около 75% всей емкости сосредоточено в венозных емкостных сосудах; приблизительно 90% общей поверхности сосудистого русла приходится на капилляры и венулы (обменные сосуды). Подробнее см. в тексте (по Mall, Schleier, Green)

 

Поскольку сопротивление в сосудах разных органов различно (табл. 20.2), каждый орган получает разную долю от общего сердечного выброса. Приспособительные изменения кровоснабжения органов в соответствии с их потребностями осуществляются как путем изменения сердечного выброса, так и посредством изменения сопротивления различных сосудистых сетей, параллельных друг другу. Последний механизм обеспечивают процессы, описанные в разд. 20.8.

Таблица 20.2. Сопротивление (R) и кровоток (в процентах от общего сердечного выброса, % СВ) в сосудах различных органов человека

 

	% СВ	V, мл/мин	V, мл/с	R, Па мл/с
Головной мозг	13	750	13	1025
Коронарные сосуды	4	250	4	3330
Мышцы	21	1200	20	670
Чревная область	24	1400	23	580
Почки	19	1110	18	740
Кожа	9	500	8	1670
Прочие органы	10	600	10	1330
Системное кровообращение	100	~5800	–96	~140
Легочное кровообращение	100	~5800	–96	~11

 

Объем крови в кровеносной системе

Общий объем крови. Общий внутрисосудистый объем крови–это важный параметр, определяющий давление наполнения сердца во время диастолы и, следовательно, ударный объем.

Объем крови у мужчин составляет 77 мл/кг массы, а у женщин–65 мл/кг (10%). Эта разница связана главным образом с тем, что у женщин больше жировой ткани. Таким образом, у мужчин общий объем крови равен в среднем около 5,4 л, а у женщин–около 4,5 л.

Величина общего объема крови может претерпевать значительные и длительные отклонения в зависимости от степени тренированности, климатических и гормональных факторов. Так, у некоторых спортсменов объем крови может превышать 7000 мл, а после длительного периода постельного режима он может становиться ниже нормы. Объем крови увеличивается при варикозном расширении вен тяжелой степени. Кратковременные изменения объема крови наблюдаются при переходе в вертикальное положение и при мышечной нагрузке.

Распределение общего объема крови. У взрослого человека примерно 84% всей крови содержится в большом круге кровообращения; остальные 16% находятся в малом круге (около 9%) и в сердце (около 7%) (табл. 20.3).

В артериях большого круга человека содержится около 18% общего объема крови и примерно 3% от этого количества–в артериолах (рис. 20.8). Отсюда ясно, что даже при максимальном сужении или расширении резистивных сосудов общий объем крови в остальных отделах кровеносной системы практически не меняется.

Несмотря на огромную общую площадь поперечного сечения капилляров, в них также содержится лишь относительно небольшая часть общего объема крови (около 6%). Это связано с тем, что капилляры очень коротки. Большой объем крови, содержащийся в венах

 

Таблица 20.3. Среднестатистические данные, характеризующие распределение крови в сердечно–сосудистой системе человека (возраст 40 лет, масса 75 кг, площадь поверхности тела 1,85 м²) [20]

Отдел сердечно–сосудистой системы	Объем
	мл		%		Общий %
Сердце (в диастоле)	360		7,2		7,7
Легочное кровообращение
Артерии	130	440	2,6	8,8	8,8
Капилляры	110		2,2
Вены	200		4,0
Системное кровообращение
Аорта и крупные артерии	300	4200	6,0	14	84,0
Мелкие артерии	400		8,0
Капилляры	300		6,0	56
Мелкие вены	2300		46,0
Крупные вены	900		18,0
всего 5000			100,0

(около 76% всей крови в отдельных сосудистых сетях и примерно 64% общего объема), отражает их роль как резервуара крови.

Таким образом, для резистивных сосудов характерно не только высокое гидродинамическое сопротивление, но и малая емкость, а емкостным сосудам, напротив, присущи низкое сопротивление и большая емкость. Малые артерии и вены (с диаметром около 0,5–2,0 мм) занимают особое, промежуточное положение: при их растяжении существенно изменяется как емкость, так и сопротивление.

Объем крови и среднее давление наполнения. Среднее давление наполнения, или статическое давление крови, отражает наполнение кровеносного русла. Оно соответствует тому давлению, которое регистрируется в большинстве отделов всей сердечно–сосудистой системы, когда сердце не работает и все существующие градиенты давления уравновешены. Среднее давление наполнения равно примерно 6 мм рт. ст. На него влияют как изменения общего объема крови, так и изменения емкости сосудов, связанные с различной степенью сокращения гладких мышц. Среднее давление наполнения–это важный фактор, определяющий отток крови из вен к правому предсердию; таким образом, оно косвенно влияет на выброс левого сердца.

В условиях естественного кровообращения часть крови при каждом сокращении сердца перекачивается из венозного отдела в артериальный. При этом давление в сосудах изменяется в зависимости от их емкости и растяжимости: в венах оно лишь незначительно снижается, а в артериях довольно существенно повышается (рис. 20.10). Это связано с тем, что эффективная растяжимость артерий намного меньше. Таким образом, устанавливается динамическое равновесие, при котором объем крови в том или ином отделе кровеносного русла определяется внутрисосудистым давлением, зависящим в свою очередь от растяжимости сосудов.