20.12. Кровообращение

в отдельных органах и его регуляция

Коронарное кровообращение

Кровоснабжение сердца. В условиях покоя сердечный кровоток равен примерно 0,8–0,9 мл •г ^–1 •мин ^–1, что для сердца массой примерно 300 г составляет около 250 мл/мин, или 4% общего сердечного выброса (табл. 20.5). При максимальной нагрузке коронарный кровоток может возрастать в четыре–пять раз, т.е. до 1250 мл/мин (табл. 20.6). На скорость коронарного кровотока влияют давление в аорте, частота сокращений сердца, вегетативные нервы, но наибольший эффект оказывают метаболические факторы.

Для коронарных сосудов характерна выраженная ауторегуляция. Более подробно коронарный кровоток рассматривается в гл. 19.

Мозговое кровообращение

Кровоснабжение головного мозга. Средняя скорость мозгового кровотока составляет 0,5 мл • г^–1 • мин^–1, т. е. примерно 750 мл/мин (учитывая, что мозг взрослого человека имеет массу около 1500 г). Эта величина составляет 13% общего сердечного выброса. Скорость кровотока в сером веществе, богатом нейронами, значительно выше, чем в белом (0,8–1,1 и 0,15–0,25 мл г ^–1мин ^–1 соответственно).

При чрезвычайно интенсивном возбуждении нейронов головного мозга (например, при генерализованных судорогах) мозговой кровоток может возрастать на 50%. Возможно также увеличение кровотока в отдельных областях головного мозга при усилении их активности, однако общий мозговой кровоток при этом изменяется незначительно.

Регуляция мозгового кровотока. Величина просвета сосудов зависит в основном от метаболических факторов, в частности от напряжения СO₂ в капиллярах и тканях, концентрации ионов H⁺ в околососудистом пространстве и напряжения O₂ . Увеличение напряжения СO₂ сопровождается выраженным расширением сосудов; так, при возрастании РСO₂ вдвое кровоток также примерно удваивается. Действие СO₂ опосредовано ионами Н⁺, выделяющимися при диссоциации угольной кислоты. Другие вещества, при накоплении которых увеличивается концентрация ионов H⁺ (молочная кислота и прочие продукты обмена), также усиливают мозговой кровоток. Неврологические проявления гипервентиляционного синдрома (головокружение, помутнение сознания, судороги и т.п.) обусловлены, напротив, снижением мозгового кровотока в результате гипокапнии. При уменьшении напряжения O₂ сосуды расширяются, а при повышении несколько суживаются, хотя в целом изменения напряжения O₂ оказывают меньшее влияние на кровоток, чем сдвиги напряжения СO₂ .

В сосудах мозга хорошо выражена миогенная ауторегуляция, поэтому при изменениях гидростатического давления в связи с переменой положения тела мозговой кровоток остается постоянным. Таким образом, кровоснабжение головного мозга регулируется преимущественно местными миогенными и метаболическими механизмами. Влияние вегетативных нервов на мозговые сосуды имеет второстепенное и пока еще до конца не выясненное значение.

Кровообращение в печеночных и портальных сосудах

Особенности кровоснабжения. Брыжеечные, панкреатические, селезеночные и печеночные сосуды вместе взятые часто называют чревным сосудистым руслом, так как все они иннервируются чревными симпатическими нервами. Кровь поступает к печени по печеночной артерии и воротной вене (v. porta), причем по воротной вене притекает кровь, уже прошедшая через капилляры кишечника, поджелудочной железы и селезенки (бассейны верхней брыжеечной и селезеночной артерий). В результате ветвления печеночной артерии и воротной вены образуются междолевые артерии и вены, которые проникают в паренхиму печени через ее ворота. Эти сосуды неоднократно делятся и образуют единую систему крупнокалиберных анастомозирующих капилляров – синусоидов печени. В центре каждой дольки синусоиды объединяются в центральную вену. Центральные вены сливаются в собирательные вены, а те в свою очередь в более крупные ветви печеночных вен.

Среднее давление в печеночной артерии равно 100 мм рт.ст. В сосудах печени оно падает и в центральных венах составляет около 5 мм рт. ст. В воротную вену поступает кровь, уже прошедшая через капилляры кишечника и селезенки, и давление в этой вене составляет 10–12 мм рт.ст. В связи с тем что сосудистое сопротивление синусоидов печени мало, небольшой градиент давления между воротной и центральной венами (5–7 мм рт. ст.) вполне достаточен для обеспечения кровотока. Сосудистая сеть печени обширна и обладает большой эластичностью, поэтому даже при незначительных изменениях давления, возникающих, например, из–за нарушения оттока по печеночным венам или снижения притока крови от кишечника, внутрипеченочный объем крови существенно изменяется. В целом в чревных сосудах содержится около 20% общего объема крови.

В условиях покоя печеночный кровоток составляет примерно 1,0 мл • г ^–1 • мин ^–1 , т.е. в целом 1400 ± 300 мл/мин; это примерно 25% общего сердечного выброса. Около 25% крови поступает в печень по печеночной артерии; при повышенном потреблении печенью кислорода эта величина может возрастать до 50%. Полностью оксигенированная кровь, поступающая по печеночной артерии, примерно на 40% удовлетворяет потребности печени в кислороде; остальные 60% покрываются за счет воротного кровотока. Хотя кровоток в воротной вене намного больше, чем в печеночной артерии, содержание кислорода в крови воротной вены в той или иной степени понижено, так как он поглощается при прохождении через капилляры кишечника, поджелудочной железы и селезенки.

Регуляция чревного кровотока. Чревные сосуды иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. При сужении этих сосудов из чревной области в другие отделы кровеносного русла выбрасывается большой объем крови. Напротив, расширение чревных сосудов сопровождается существенным снижением периферического сопротивления и увеличением сосудистой емкости, что приводит к депонированию значительного количества крови.

Кровоток в слизистой и подслизистой оболочках кишечника возрастает при усилении активности расположенных здесь желез. Полагают, что увеличение кровотока обусловлено выделением брадикинина, хотя не исключено участие и других факторов. Повышение кровотока в мышечной оболочке при усилении моторики кишечника наступает под действием метаболических факторов.

В резистивных сосудах кишечника и печени хорошо развита ауторегуляция, и при длительной стимуляции сосудосуживающих нервов ауторегуляторные влияния начинают преобладать над нервными. Это так называемое ауторегуляторное ускользание обусловлено тем, что при сужении сосудов наступает ишемия тканей и эффекты местных метаболических факторов усиливаются, сводя на нет нервные влияния. Повышение давления в воротной вене и венах печени вызывает сужение печеночных артериол путем ретроградного (через капилляры) усиления миогенных ауторегуляторных реакций; в результате приток крови к печени снижается. Многие стороны печеночного кровоснабжения еще не ясны из–за большой сложности сосудистого русла печени. Однако изменение емкости печеночного русла под действием сосудодвигательных нервов, по–видимому, имеет большое физиологическое значение, так как при этом из одной только печени в сосудистую систему за короткий срок может выбрасываться до половины внутрипеченочного объема крови, равного 700 мл.

Почечное кровообращение

Кровоснабжение почек. Средняя скорость почечного кровотока в условиях покоя составляет около 4,0 мл• г^–1• мин ^–1, т.е. в целом для почек, масса которых около 300 г, примерно 1200 мл/мин. Это приблизительно 20% общего сердечного выброса.

Особенность кровоснабжения почек заключается в наличии двух последовательных капиллярных сетей. Приносящие (афферентные) артериолы распадаются на клубочковые капилляры, отделенные от околоканальцевого капиллярного ложа выносящими (эфферентными) артериолами. Эфферентные артериолы характеризуются высоким гидродинамическим сопротивлением. Давление в клубочковых капиллярах довольно велико (около 60 мм рт. ст.), а в околоканальцевых относительно мало (около 13 мм рт. cm).

Регуляция почечного кровотока. Для сосудов почек характерны хорошо развитые миогенные ауторегуляторные механизмы, благодаря которым кровоток и капиллярное давление в области нефронов поддерживаются на постоянном уровне при колебаниях артериального давления от 80 до 180 мм рт.ст. Примерно 90% общего почечного кровотока приходится на сосуды коркового слоя; величина его кровоснабжения составляет 4–5 мл• г^–1• мин ^–1. Кровоток в наружных и внутренних слоях мозгового вещества равен соответственно 1,2 и 0,2 мл• г^–1• мин ^–1.

Почечные сосуды иннервируются симпатическими сосудосуживающими нервами. Тонус этих нервов в условиях покоя невелик. При переходе человека в вертикальное положение или при кровопотере почечные сосуды участвуют в общей вазоконстрикторной реакции, обеспечивающей поддержание кровоснабжения сердца и головного мозга. Почечный кровоток снижается также при физической нагрузке и в условиях высокой температуры. Это обеспечивает компенсацию снижения артериального давления, связанного с расширением мышечных и кожных сосудов.

Кровообращение в скелетных мышцах

Кровоснабжение скелетных мышц. Кровоток в скелетных мышцах в покое составляет около 0,03–0,04 мл• г^–1• мин ^–1. Поскольку общая масса скелетных мышц равна примерно 30 кг, мышечный кровоток в целом составляет 900–1200 мл/мин, т.е. 15–20% общего сердечного выброса. При максимальной физической нагрузке мышечный кровоток может достигать 0,5–1,3 мл• г^–1• мин ^–1 [10].

Регуляция мышечного кровотока. Сосуды скелетных мышц иннервируются симпатическими сосудосуживающими волокнами. При максимальном раздражении этих волокон кровоток в мышцах снижается примерно до 25% уровня в условиях покоя. Вместе с тем у человека, готовящегося к мышечной деятельности, повышение симпатического тонуса может привести к четырехкратному увеличению кровотока в мышцах.

 

 

Рис. 20.42. Ритмичные колебания кровотока в икроножной мышце человека во время периодических сокращений. В перерывах между сокращениями кровоток значительно выше, чем во время самих сокращений. Средняя скорость кровотока постоянно возрастает (по Barcroft)

 

При мышечной работе преобладают местные метаболические регуляторные сосудорасширяющие влияния. Однако кровоток изменяется также в результате механического сдавления сосудов сокращающимися мышцами. Если сокращение длительное, но сила его не превышает половины максимально возможной, мышечный кровоток вначале снижается, затем вновь возрастает и становится больше, чем в исходном состоянии. В фазе расслабления он временно еще больше увеличивается; это так называемая реактивная гиперемия. При очень сильных сокращениях кровоток падает ниже исходного уровня пропорционально силе сокращения и может полностью прекратиться. В этих случаях реактивная гиперемия в фазе расслабления выражена сильнее.

Ритмичные мышечные сокращения сопровождаются аналогичными колебаниями кровотока–уменьшением во время фазы сокращения и повышением в фазе расслабления. При этом средняя скорость кровотока всегда больше, чем в условиях покоя (рис. 20.42). Отсюда понятно, почему при динамичной мышечной работе, когда сокращения и расслабления постоянно чередуются, мышцы утомляются меньше, чем при статической нагрузке.

Кожное кровообращение

Кровоснабжение кожи. Даже в условиях нейтральной температуры окружающей среды кровоток в различных участках кожи в покое значительно колеблется в зависимости от температуры кожных покровов. По–видимому, кожный кровоток изменяется в пределах от 0,03 до 0,1 мл• г^–1• мин ^–1, или в целом (учитывая, что общая масса кожных покровов составляет 5000 г) от 150 до 500 мл/мин.

Регуляция кожного кровотока. В регуляции кожного кровотока участвуют два разных механизма, роль которых неодинакова в разных участках кожи. Сосуды кожи акральных участков (кисти рук, стопы, мочки ушей) богато иннервированы симпатическими адренергическими сосудосуживающими волокнами, обладающими относительно высоким тонусом даже при нейтральной температуре. Расширение таких сосудов связано с центральным торможением тонуса сосудосуживающих нервов. Расширение же сосудов кожи проксимальных участков конечностей и туловища происходит преимущественно непрямым путем: оно. опосредовано выделением брадикинина при возбуждении холинергических волокон, стимулирующих потоотделение. Сужение всех кожных сосудов обусловлено повышением тонуса симпатических адренергических волокон.

Благодаря большой емкости подсосочкового венозного сплетения (около 1500 мл) изменения тонуса кожных вен могут сопровождаться значительными сдвигами объема крови в сосудистом русле кожи. В связи с этим важная функция кожных сосудов заключается в депонировании крови.

Кожный кровоток и терморегуляция. Важнейшей функцией кожного кровотока является терморегуляция. При тепловом стрессе величина общего кровотока в коже может возрастать до 3 л/мин (при экстремальных условиях он может быть даже выше). Однако в зависимости от участка кожи эти изменения значительно варьируют. Наибольшие колебания кровотока наблюдаются в коже дистальных отделов конечностей; так, в холодной среде кровоток в пальцах рук может упасть до 0,01 мл• г^–1• мин ^–1, а в горячей увеличиться до 1,5 мл• г^–1• мин ^–1. Реакция сосудов кожи проксимальных участков конечностей и туловища значительно слабее.

Увеличение кожного кровотока в условиях высокой температуры связано частично с открытием множества артериовенозных анастомозов (рис. 20.21). Через эти анастомозы большая часть крови оттекает в вены, минуя капилляры. Благодаря высокой теплопроводности тканей этот механизм служит чрезвычайно эффективным способом теплоотдачи через кожу. В то же время предупреждаются нежелательные эффекты увеличения кровотока, не связанного с потребностями питания (снижение РСO₂ ). Кроме того, благодаря низкому гидродинамическому сопротивлению артериовенозных анастомозов потери энергии в этом участке сосудистого русла снижаются.

Кожный кровоток при физической нагрузке. Наряду с другими приспособительными изменениями гемодинамики увеличение гидродинамического сопротивления в сосудах кожи вследствие их сужения способствует поддержанию артериального давления в условиях физической нагрузки. Когда мышечная деятельность осуществляется при высокой температуре окружающей среды, преобладают терморегуляторные сосудорасширяющие механизмы, и в результате уменьшается часть общего кровотока, приходящаяся на работающие мышцы. Именно этим обусловлен тот факт, что выполнение работы при высокой температуре окружающей среды чаще приводит к коллапсу.

Кровообращение в матке и у плода

Кровоснабжение матки. Кровоток в небеременной матке колеблется в соответствии с изменениями метаболизма миометрия и эндометрия в ходе менструального цикла.

Во время беременности маточный кровоток значительно возрастает (у животных обнаружено увеличение кровотока в 20–40 раз). По–видимому, это связано с местным действием гормонов (эстрогенов). Поскольку потребление маткой кислорода в это время велико, а масса ее возрастает примерно в 100 раз, насыщение крови кислородом в межворсинчатом пространстве, несмотря на увеличенный кровоток, составляет лишь около 80%. Незадолго до

родов маточный кровоток снижается, что связано, очевидно, со сдавлением артерий матки вследствие ее повышенного тонуса и сильных сокращений во время родов.

Плацентарное кровообращение. У плода плацента выполняет функцию легких, желудочно–кишечного тракта и почек. Кровь матери свободно проникает в лакунарные межворсинчатые пространства, куда выдаются ворсинки хориона. В их капиллярах течет кровь плода, поглощающая в этой области кислород и отдающая СO₂. Транспорт кислорода облегчается благодаря повышенной кислородной емкости гемоглобина плода, однако обмен O₂ и СO₂ через толстые клеточные слои ворсинок хориона происходит не так свободно, как через альвеолы легких. Плацентарный барьер обладает двусторонней проницаемостью для воды, электролитов и низкомолекулярных белков.

Кровообращение плода. От плаценты кровь плода, не полностью насыщенная кислородом, оттекает через пупочную вену, проходящую в пуповине. Отсюда большая часть крови поступает через венозный проток в нижнюю полую вену, где смешивается с дезоксигенированной кровью от нижних областей тела (рис. 20.43). Меньшая часть крови оттекает в левую ветвь воротной вены, проходит через печень и печеночные вены и поступает в нижнюю полую вену. По нижней полой вене в правое предсердие течет смешанная кровь, насыщение которой кислородом составляет 60–65%. Почти вся эта кровь поступает через клапаны нижней полой вены непосредственно к овальному отверстию и через него в левое предсердие. Из левого желудочка она выбрасывается в аорту и далее в большой круг кровообращения.

Кровь из верхней полой вены сначала поступает через правое предсердие и правый желудочек в легочный ствол. Поскольку легкие находятся в спавшемся состоянии, сопротивление их сосудов велико и давление в легочном стволе в момент систолы временно превышает давление в аорте. Это приводит к тому, что большая часть крови из легочного ствола поступает через артериальный проток в аорту и лишь относительно небольшое ее количество протекает через капилляры легких, возвращаясь в левое предсердие через легочные вены. Артериальный проток впадает в аорту дистальнее места ответвления артерий головы и верхних конечностей, поэтому эти части тела получают более насыщенную кислородом кровь из левого желудочка. Часть крови поступает через две пупочные артерии (отходящие от подвздошных артерий) и пуповину в плаценту; остальная часть крови снабжает нижние отделы туловища.

Поскольку предсердия сообщаются между собой

 

Рис. 20.43. Кровообращение у плода (по Guyton). Подробнее см. в тексте

 

посредством овального отверстия, а легочная артерия и аорта соединены артериальным протоком, желудочки в значительной степени функционируют параллельно. Такой «двойной желудочек» может перекачивать около 200–300 мл крови на 1 кг массы в минуту. 60% этого количества поступает к плаценте, а остальная кровь (40%) омывает ткани плода. В конце беременности артериальное давление у плода составляет 60–70 мм рт. ст., а частота сокращений сердца–140/мин (120–160/мин).

Изменения кровообращения после рождения. При перевязке пупочных артерий во время родов периферическое сопротивление в сосудистом русле плода повышается и давление в аорте возрастает. После того как новорожденный утрачивает связь с плацентой, напряжение СO₂ в крови увеличивается, что приводит к возбуждению дыхательного центра. При первом вдохе ребенка его легкие расправляются, сопротивление их сосудов падает и легочный кровоток возрастает. Кроме того, поскольку давление в грудной клетке ниже атмосферного, из плаценты в кровеносное русло новорожденного засасывается более 100 мл крови (плацентарная трансфузия). Падение давления в легочной артерии и повышение его в аорте приводят к тому, что кровь в артериальном протоке начинает течь в обратном направлении. После прекращения поступления крови из плаценты давление в правом предсердии снижается, а в левом возрастает вследствие добавочного притока крови по легочным венам. В результате градиент давления между правым и левым предсердием меняет свое направление и клапан овального окна прижимается к межпредсердной перегородке. Это приводит к первоначальному функциональному закрытию овального окна. Кровоток в артериальном протоке прекращается в результате сокращения мышечных волокон, образующих своего рода сфинктер; это постепенный процесс, завершающийся лишь через несколько дней после рождения. Пока проток еще не закрыт, кровь новорожденного поступает по нему из аорты в легочную артерию, что имеет большое значение для нормального кровоснабжения легких. Примерно через неделю после рождения кровообращение у ребенка осуществляется так же, как у взрослого.

В ряде случаев анастомозы, существующие у плода, сохраняются (незаращение артериального протока или овального отверстия). На долю каждого из этих двух видов нарушений приходится 15–20% всех врожденных пороков сердца. В результате страдает функция сердечно–сосудистой системы (при незаращении артериального протока в малый круг кровообращения может сбрасываться более 50% ударного объема левого желудочка, причем этот объем при данном дефекте увеличен; при незаращении же овального отверстия обычно повышается выброс правого желудочка). Эти нарушения требуют хирургического устранения соответствующих дефектов.