ЭУМК_Цитология и гистология

Цитология и гистология

эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид:

хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.

Хлоропласты (от греч. «chloros» – зеленый, «plastos» – вылепленный) –

это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.

Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. Повидимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).

Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды, имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Между собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях (a, b, c, d). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится хлорофилл, а с формулой С55Н72О5N4Мg. В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен (рисунок 6.1).

Цитология и гистология

Рисунок 6.1 – Строение пластид

Свойства хлоропластов:

полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);

способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);

способность к самостоятельному размножению.

Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и «plastos» – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция

Цитология и гистология

хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.

В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды) (рисунок 6.2).

Рисунок 6.2 – Строение хромопластов

Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный). Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды.

На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют

амилопластами, масла – эйлалопластами, белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ (рисунок 6.3).

Рисунок 6.3 – Строение лейкопластов

Цитология и гистология

2. Онтогенез и структурно-функциональные перестройки пластид

Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематических клетках. Клетки меристем покрытосеменных растений, как правило, содержат около 20 пропластид. Форма пропластид чаще всего сферическая или эллипсоидная, размеры от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя среда пропластид – строма – имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В ней можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диаметром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высокодифференцированные этиопласты или хлоропласты. В пропластидах внутренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешочков, называемых ламеллами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения белка фитоферритина, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов. Из пропластид формируются остальные типы пластид – амилопласты, лейкопласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты. Набор пластид в конкретной клетке зависит от типа ее дифференцировки.

Амилопласты – неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от амилозы – линейного, растворимого в воде полисахарида, состоящего из α (1→ 4)-глюкопиранозильных единиц, основного компонента крахмала. Амилопласты обычно присутствуют в клетках запасающих органов. Крахмальные зерна, которые могут быть весьма массивными, располагаются в строме. В клубнях картофеля, например, зерно крахмала обычно заполняет всю пластиду, за исключением тонкого слоя стромы у внутренней мембраны. В грависенсорных клетках кончика корня амилопласты выполняют функции статолитов, седиментирующих под действием силы тяжести и вызывающих таким образом гравитропический ответ. Структура «статолитного» амилопласта отличается от запасающего наличием матрикса, который охватывает все крахмальные гранулы.

Лейкопласты – бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных масел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синонима и для амилопластов, что неверно. Лейкопласты представляют собой уникальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды, иногда их называют «тер-пеноидными

Цитология и гистология

пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, небольшого количества внутренних мембран и рибосом, а также небольших пластоглобул (капель липидов). Типичный признак лейкопластов – наличие «ретикулярного футляра», т. е. они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.

Этиопласты – развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида.

Мембранные липиды в них хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нормальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют квазикристаллическую решетчатую структуру. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласты.

Вопросы для самоконтроля:

1.Какое строение имеют все три типа пластид? 2. Что такое тиллакоиды?

3.Какие изменения происходят с пластидами в онтогенезе? 4. Что такое амилопласты? 5. Что такое хлоропласты?

ЛЕКЦИЯ 7 ЦИТОСКЕЛЕТ

1.Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки.

2.Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток.

3.Фибриллярные структуры цитоплазмы.

Одним из важнейших свойств любой клетки является подвижность. Подвижность клетки проявляется различными формами движения (внутриклеточное, амебовидное, мерцательное, сократительное). Несмотря на разнообразие форм, в основе любых двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, двигательные аппараты (реснички, жгутики) структурно связаны с существованием опорных внутриклеточных структур. Это позволяет говорить об опорно-двигательной системе клеток.

Цитология и гистология

1. Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки

Клеточный центр, или центросома, представляет собой немембранный органоид, локализованный около ядра и состоящий из двух центриолей и центросферы. Причем постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов.

Центриоли (от лат. centrum – срединная точка, центр) представляют два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок. Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.

Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры – «ручки», соединяющие триплеты (рисунок 7.1).

Рисунок 7.1 – Строение центриолей

Цитология и гистология

Центросфера – плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами.

Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек. В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления. Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.

2. Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток

Реснички и жгутики – органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики

Цитология и гистология

отличаются от ресничек лишь длиной. Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Причем клетки, имеющие реснички и жгутики, в свободном состоянии обладают способностью двигаться. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ.

Жгутик – это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов. В клетке обычно бывает от 1 до 4 жгутиков.

Ресничка – это органоид движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема («осевая нить»), состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 150 нм). Базальное тельце, как и центриоли, состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет «ручки». Часто в основании реснички лежит не одна, а пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме – центриоли. Аксонема в отличие от базального тельца или центриоли имеет 9 дублетов микротрубочек с "ручками", образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2) + 2 в отличие от (9 х 3) + 0 системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы.

Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза «скользящих нитей». Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички. Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение.

3. Фибриллярные структуры цитоплазмы

Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму. Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток (кубические,

Цитология и гистология

призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие). Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы. К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты

ипромежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки

(опорно-двигательная система). Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов

иотдельных соединений.

Микротрубочки – немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм. Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль. Микротрубочки различного происхождения (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления) имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах – свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики). Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов.

Микрофиламенты представляют собой тонкие (около 7 нм) белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток. Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин. Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения (токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий).

Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто

Цитология и гистология

располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок - виментин, в мышечные клетки – десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Промежуточные филаменты выполняют опорно-каркасную функцию.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие молекулярные механизмы лежат в основе двигательных реакций? 2. В состав чего при делении клеток входят микротрубочки? 3. Какие функции выполняют микрофиламенты? 4. Что является основой строения центриолей? 5. Какая главная функция базального тельца? 6. Какие функции выволняет веретено деления?