ЭУМК_Цитология и гистология

Цитология и гистология

Создание клеточной теории стало важным событием в биологии и одним из решающих доказательств единства живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на дальнейшее развитие биологии. Она дала основы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития. Формулировка первых постулатов клеточной теории была сделана Теодором Шванном и Маттиасом Шлейденом в 1838 году. Они показал, что клетки растений и животных сходны между собой, т.е. гомологичны, а также ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Создатели теории так сформулировали основные положения:

1.Все животные и растения состоят из клеток.

2.Растут и развиваются растения и животные путѐм возникновения новых клеток.

3.Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм

–это совокупность клеток.

Дальнейшее развитие клеточной теории и еѐ переосмысление было сделано профессором патологической анатомии Берлинского университета

Рудольфа Вирхова. Вирхов был выдающимся реформатором теоретической и практической медицины, он впервые использовал положения теории для объяснения патологических процессов на клеточном уровне. Его целлюлярная патология пришла на смену гуморальной патологии. В 1858 году Р. Вирхов дополнил положения клеточной теории тезисом omnis cellula e cellula – «клетка от клетки», подчеркивая, тем самым, что увеличение числа клеток происходит только путем их деления. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток, как у животных, так и у растений. Это представление базировалось на выводах Шлейдена о том, что клетки могут образовываться из зернистой массы в недрах клеток заново – теория цитобластемы. Р. Вирхов как противник идеи о самозарождении жизни настаивал на «преемственном размножении клеток».

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя более чем за сто пятьдесят лет были получены новыесведения о структуре, жизнедеятельности и развитии клеток. Клеточная теория вооружила биологию пониманием общих закономерностей строения живого и обосновала единство органического мира.

В настоящее время клеточная теория постулирует:

1.Клетка – элементарная единица живого / вне клетки нет жизни.

2.Клетка – единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, органоидов.

Цитология и гистология

3.Клетки сходны – гомологичны – по строению и по основным свойствам.

4.Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.

5.Многоклеточный организм представляет сложную систему, состоящую из множества клеток, объединенных в ткани и органы, связанных друг с другом с помощью нейро-гуморальных факторов.

6.Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т.е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию – к дифференцировке.

4.Вирусы как неклеточная форма жизни

Подавляющее большинство ныне живущих на Земле организмов состоит из клеток, и лишь вирусы не имеют клеточного строения.

По этому важнейшему признаку все живое в настоящее время делится учеными на две империи:

-доклеточные (вирусы и фаги),

-клеточные (все остальные организмы: бактерии и близкие к ним группы, грибы, зеленые растения, животные и человек).

Вирусы – мельчайшие организмы, их размеры колеблются от 12 до 500 нанометров. Мелкие вирусы равны крупным молекулам белка. Вирусы - резко выраженные паразиты клеток (рисунок 2.9).

Важнейшими отличительными

1.Они содержат в своем составе только один из типов нуклеиновых кислот: либо рибонуклеиновую кислоту (РНК), либо дезоксирибонуклеиновую (ДНК), – а все клеточные организмы, в том числе и самые примитивные бактерии, содержат и ДНК, и РНК одновременно.

2.Не обладают собственным обменом веществ, имеют очень ограниченное число ферментов. Для размножения используют обмен веществ клетки-хозяина, ее ферменты и энергию.

3.Могут существовать только как внутриклеточные паразиты и не размножаются вне клеток тех организмов, в которых паразитируют.

Цитология и гистология

Наиболее примитивные вирусы состоят из молекулы РНК (либо ДНК), окруженной снаружи белковыми молекулами, создающими оболочку вируса. Некоторые вирусы имеют еще одну - внешнюю, или вторичную, оболочку; более сложные вирусы содержат ряд ферментов.

Нуклеиновая кислота (НК) является носительницей наследственных свойств вируса. Белки внутренней и внешней оболочек служат для ее защиты.

Так как вирусы не обладают собственным обменом веществ, вне клетки они существуют в виде "неживых" частиц. В этом случае можно сказать, что вирусы представляют собой инертные кристаллы. При попадании в клетку они вновь "оживают".

При размножении для создания компонентов своих частиц вирусы используют питательные вещества и энергетико-метаболические системы инфицированных ими клеток. После проникновения в клетку вирус распадается на составляющие его части – НК и белки оболочки. С этого момента биосинтетическими процессами клетки-хозяина начинает управлять генетическая информация, закодированная в нуклеиновой кислоте вируса.

В клетке-хозяине осуществляется раздельный синтез оболочки и НК вируса. В дальнейшем они объединяются и образуют новый вирион (полностью сформированный зрелый вирус) (рисунок 2.10).

Рисунок 2.10. – Размножение вируса папилломы

Эта особенность была подмечена учеными, которые даже проводили следующий эксперимент. Они разрушали вирус табачной мозаики на две его составные части – НК и белок. Затем смешивали их и получали

Цитология и гистология

жизнеспособный исходный вирус со всеми его биологическими свойствами. Клетки же, как мы знаем, размножаются делением. Расчленение клетки на составляющие ее части (ядро, оболочку, цитоплазму, митохондрии, рибосомы) и последующее смешивание их не приведет к подобному эффекту – клетку восстановить не удастся.

Науке известны вирусы бактерий, растений, насекомых, животных и человека. Всего их более 1000. Связанные с размножением вируса процессы чаще всего, но не всегда, повреждают и уничтожают клетку-хозяина. Размножение вирусов, сопряженное с разрушением клеток, ведет к возникновению болезненных состояний в организме.

Вирусы вызывают многие заболевания человека: корь, свинку, грипп, полиомиелит, бешенство, оспу, желтую лихорадку, трахому, энцефалит, некоторые онкологические (опухолевые) болезни, СПИД.

Ученые установили, что в организме человека живет много вирусов, но проявляют они себя не всегда. Воздействиям болезнетворного вируса подвержен лишь ослабленный организм.

Пути заражения вирусами самые различные: через кожу при укусах насекомых и клещей; через слюну, слизь и другие выделения больного; через воздух; с пищей; половым путем и другие.

У животных вирусы вызывают ящур, чуму, бешенство; у насекомых – полиэдроз, грануломатоз; у растений – мозаику или иные изменения окраски листьев либо цветков, курчавость листьев и другие изменения формы, карликовость; наконец, у бактерий – их распад.

Присутствие в клетке одного вируса часто надежно защищает ее от губительного действия другого. Это явление было названо учеными интерференцией вирусов. Связано оно с выработкой особого белка - интерферона, который в клетках приводит в действие защитный механизм, способный отличать вирусное от невирусного и вирусное избирательно подавлять. Интерферон подавляет размножение в клетках большинства вирусов (если не всех). Вырабатываемый в качестве лечебного препарата интерферон применяется сейчас для лечения и профилактики уже многих вирусных заболеваний.

Все вирусы подразделяют на две большие группы: ДНК-содержащие вирусы (дезоксивирусы) и РНК-содержащие вирусы (рибовирусы). Затем каждую из этих групп подразделяют на вирусы с двухнитчатой и однонитчатой нуклеиновыми кислотами. Следующий критерий - тип симметрии вирионов (зависит от способа укладки капсомеров), наличие или отсутствие внешних оболочек и т.п.

Цитология и гистология

Ниже в таблице 1 представлена современная классификация вирусов и в качестве примера приведены наиболее известные вирусы.

Таблица 2.2. – Классификация вирусов

КЛАССИФИКАЦИЯ ВИРУСОВ

Приведенная таблица 2.2 имеет некоторое сходство с таблицей Менделеева. В ней тоже есть незаполненные места. Так, например, до сих пор неизвестны дезоксивирусы со свойствами 2.2 (однонитчатая ДНК, спиральный тип симметрии) или рибовирусы со свойствами 1.2 (РНК двухнитчатая, смешанный тип симметрии). Может быть, что таких вирусов и нет в природе, а может, их еще не открыли. Совсем недавно рибовирусы со свойствами 1.1.1 не были известны, но затем оказалось, что к ним относятся реовирусы и

Цитология и гистология

сходные с ними вирусы раневых опухолей растений. То же самое относится и к дезоксивирусам со свойствами 2.1.1.

Ближайшие годы покажут, реализовала ли природа все возможные схемы строения вирусов, или некоторые из них оказались нежизненными и потому нереализованными.

Вопросы для самоконтроля:

1. Какие черты характерны для прокариот? Что это за организмы? 2. Какие черты характерны для эукариот? 3. Перечислите основные различия между про- и эукариотами. 4. Что такое клеточная теория? 5. Какое значение

транспорта веществ через биологическую мембрану. 10. Опишите строение вируса.

Цитология и гистология

ЛЕКЦИЯ 3 ЦИТОПЛАЗМА

1.Химический состав и физические свойства протопласта.

2.Строение плазмолеммы.

3.Строение межклеточных контактов.

4.Состав гиалоплазмы.

1.Химический состав и физические свойства протопласта

Протопласт – внутренне содержимое клетки, заключенное между двумя пограничными цитоплазматическими мембранами: наружной - плазмалеммой и внутренней – тонопластом – оболочкой вакуоли. Десятки и сотни разнообразных веществ обнаружены в составе протопласта. Их условно делят на конституционные, составляющие живую материю и участвующие в обмене веществ (метаболизме). Запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (конечные его продукты). Основные конституционные органические вещества – белки, жиры (липиды и липоиды), нуклеиновые кислоты и углеводы.

Белки – полимерные вещества, мономеры которых представлены аминокислотами. Они составляют до 50% органических веществ клетки и играют в ней решающую структурную и функциональную роли. Белки входят в состав всех клеточных органелл; в качестве ферментов регулируют в клетке жизненные процессы, связанные с синтезом и распадом веществ; обеспечивают сократительные и транспортные функции; откладываются в запас в виде белковых (алейроновых зерен) и в определенные периоды жизни клетки становятся источниками энергии. Белки делят на простые (протеины) и сложные – протеиды). Последние образуются при взаимодействии простых белков с другими веществами: с липидами – липопротеиды, с углеводами - гликопротеиды, с нуклеиновыми кислотами – нуклеопротеиды.

Нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК – присутствуют в клетке в очень малом количестве – 1-2%, но представляют важнейший компонент протопласта. Они хранят и передают информацию о синтезе белков и других веществ. Основное количество ДНК сосредоточено в ядре; есть собственные молекулы ДНК в митохондриях и пластидах. РНК входит в состав ядрышка, рибосом. В свободном виде транспортная и информационная РНК находятся в цитоплазме.

Липиды в клетке представлены многими соединениями, которые нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях.

Цитология и гистология

Протопласт клетки содержит простые (жирные масла) и сложные (липоиды, или жироподобные вещества) липиды. Наряду с белками липиды образуют биологические мембраны, являясь, соответственно, конституционными веществами. Липоидами представлены биологически активные вещества (фосфо- и гликолипоиды) и некоторые пигменты (каротиноиды). В семенах многих растений липиды, как наиболее энергоемкие вещества, откладываются в запас и являются эргастическими веществами.

Углеводы встречаются в протопласте в виде простых растворимых в воде сахаров (глюкозы, фруктозы, сахарозы) и сложных нерастворимых полисахаридов (целлюлозы и крахмала). Они являются источником энергии для процессов обмена веществ. Дезоксирибоза и рибоза входят в состав ДНК и РНК. Другие простые сахара образуют гликозиды, а полисахара – биологически активные гликопротеиды.

Каждая клетка сама синтезирует необходимые для нее белки, жиры, нуклеиновые кислоты и другие сложные вещества.

Важнейшие элементы протопласта – АТФ и АДФ. В клетке всегда присутствует АТФ. Хотя эта кислота содержится в протопласте в ничтожных количествах (сотые доли процента), она представляет собой важнейший переносчик энергии в клетке. Синтезируясь в митохондриях, АТФ перемещается в те части клетки, где идут интенсивные процессы обмена веществ. При потере одного фосфорного остатка и преобразовании в АДФ разрывается макроэргическая связь и выделяется большое количество энергии. Она-то и расходуется на процессы жизнедеятельности клетки, прежде всего, на реакции синтеза биологических макромолекул и транспорт веществ.

Клетка содержит большое количество воды – до 90%. Вода необходима для всех процессов жизнедеятельности клетки, поскольку все реакции метаболизма происходят лишь в водных растворах.

Неорганические вещества находятся в протопласте в виде ионов минеральных соединений. Они обеспечивают осмотическое давление, необходимое для поступления воды в клетку. Ионы некоторых солей активизируют ферменты. Кроме широко распространенных элементов (углерод, водород, кислород, азот, калий, кальций, магний, сера, железо, натрий, хлор), в клетках часто встречаются микроэлементы – литий, барий, медь, цинк, кремний, фтор, хром, йод, серебро).

По физическим свойствам протопласт – многофазный коллоидный раствор с плотностью 1,03-1,10 и имеет слизистую консистенцию, напоминая яичный белок. Обычно протопласт – это гидрозоль – коллоидная система с преобладанием дисперсной среды – воды.

Цитология и гистология

2. Строение плазмолеммы

Плазмолемма. Барьерно-рецепторная и транспортная системы клетки Плазмолемма (plasmalemma), или внешняя клеточная мембрана, среди

различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, по и обеспечивающая се непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Химический состав плазмолеммы. Основу плазмолеммы составляет липопротеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой – гликокаликс. Толщина этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы. При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мембраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших

специальных структур, участвующих в специфическом "узнавании" химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов – рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть разбросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам – гормонам, медиаторам, к

Цитология и гистология

специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам и др.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает пассивный перенос ряда веществ, например, воды, ряда ионов и некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем а к т и в н о г о п е р е н о с а против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эидоцитоза (рисунок 3.1). Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например, бактерий или фрагментов других клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных соединений).

Рисунок 3.1 – Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцитозных пузырьков (А, Б):

1 – сорбция частиц на поверхности плазматической мембраны; 2 – погружение частиц в цитоплазму; 3 – первичные лизосомы.

Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы