ЭУМК_Цитология и гистология

Цитология и гистология

Сухожилия прикрепляют мышцы к костям. Коллагеновые волокна сухожилия формируют пучки первого порядка, в которых отдельные волокна расположены на небольшом расстоянии параллельно друг к другу. Группы пучков первого порядка объединены в пучки второго порядка, покрытые оболочкой из рыхлой соединительной ткани – эндотенонием. В эндотенонии расположены сосуды и нервные окончания. Наружная оболочка сухожилия из рыхлой соединительной ткани называется перитенонием. Сухожилия могут иметь пучки до пятого порядка включительно.

Связки отличаются от сухожилий преобладанием эластических волокон. Поэтому они менее прочны, чем сухожилия, однако обладают высокой гибкостью. Эластические волокна в связке расположены параллельно друг другу, но пучков не образуют. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, в которой присутствуют фиброциты и тонкие коллагеновые волокна. Снаружи связка также покрыта рыхлой соединительной тканью (рисунок 15.9).

Рисунок 15.9. – Расположение сухожилий и связок в надколеннике

У новорожденных и детей в волокнистой соединительной ткани в аморфном веществе содержится много воды, связанной гликозоаминогликанами. Коллагеновые волокна тонкие и состоят не только из белка коллагена, но и проколлагена. Эластические волокна хорошо развиты.

Аморфный и волокнистый компонент соединительной ткани в совокупности обуславливает упругость и эластичность кожи у детей. С увеличением возраста в постнатальном онтогенезе содержание гликозоаминогликанов в аморфном веществе уменьшается, а вместе с ними уменьшается и содержание воды. Коллагеновые волокна разрастаются и

Цитология и гистология

образуют толстые грубые пучки. Эластические волокна в значительной степени разрушаются, вследствие этого кожа у пожилых и старых людей становится неэластичной и дряблой.

6. Соединительные ткани со специальными свойствами

Специальные соединительные ткани В группу специальных соединительных тканей включены ткани, для

которых характерно преобладание клеток над межклеточным веществом. Эта гpyппa представлена жировой, пигментной, ретикулярной и слизистой тканями.

Жировая ткань образована скоплениями жировых клеток

(липоцитов, или адипоцитов). Одиночные липоциты часто обнаруживаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, где они обычно располагаются по ходу кровеносных сосудов. Особым типом ткани считают их скопления, которые образуются в сетчатом слое дермы, между лопатками, в сальнике и некоторых других местах. Различают две разновидности жировой ткани – белую и бурую (таблица 15.1).

Таблица 15.1 – Разновидности жировой ткани

Как белая, так и бурая жировая ткань служит источником энергии и метаболической воды. Бурая жировая ткань распространена у животных, впадающих в спячку. У человека она имеется только около лопаток и по бокам туловища у младенцев.

Пигментная ткань состоит в основном из пигментных клеток (хроматофоров, или меланоцитов). Как и липоциты, одиночные хроматофоры часто встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани. О пигментной ткани говорят в том случае, когда хроматофоры становятся преобладающим клеточным типом.

Хроматофор представляет клетку звездчатой формы, с длинными отростками и расположенным центрально небольшим ядром. Цитоплазма его

Цитология и гистология

заполнена темными зернами пигмента меланина. Окраска многих покровов человека и животных обусловлена числом и размерами зерен меланина. Этот пигмент также выполняет защитные функции, поглощая ультрафиолетовые лучи. Наибольшего развития пигментная ткань достигает у рыб, амфибий и рептилий. Нейроэндокринные сигналы вызывают изменение длины отростков меланоцита, что обеспечивает изменение окраски животного.

Ретикулярная ткань формирует строму кроветворных органов - красного костного мозга, селезенки и лимфатических узлов. Она состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, в котором преобладающим компонентом являются ретикулярные (ретикулиновые) волокна (рисунок 15.10).

Рисунок 15.10. – Строение ретикулярной ткани

Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, отличаются светлой цитоплазмой и округлым ядром. Соединяясь своими отростками, они формируют трехмерную сеть, свободное пространство которой заселяйся стволовыми клетками, макрофагами и лимфоцитами. Эта сеть укреплена ретикулярными волокнами, армирующими поверхность ретикулярных клеток и их отростков. Ретикулярные волокна состоят из особой разновидности коллагена, однако отличаются устойчивостью к кислотам и щелочам, а также аргирофильностью – способностью связывать соли серебра.

Ретикулярная ткань не только формирует строму кроветворных органов, но и создает микроокружение для стволовых клеток и их коммитированного потомства. В селезенке и лимфатических узлах ретикулярные клетки

Цитология и гистология

принимают участие в защитных реакциях, обеспечивая наряду с макрофагами предварительную обработку и опознание чужеродных веществ – антигенов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое ретикулярная ткань? 2. Какие клетки участвуют в образовании ретикулярной ткани? 3. Какие функции в организме имеют тучные клетки? 4. Что представляет жировая ткань? Какие виды жировой ткани вы знаете?

ЛЕКЦИЯ 16 СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

1.Виды хрящевой ткани

2.Гиалиновая, эластическая и волокнистая хрящевая ткань

3.Костная ткань

4.Клетки костной ткани

5.Классификация костных тканей

6.Строение кости

7.Остеогистогенез

1. Виды хрящевой ткани

К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме.

Хрящевая ткань состоит из: клеток:

хондроцитов;

хондробластов;

плотного межклеточного вещества, состоящего из:

аморфного компонента

и волокнистого компонента.

Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду и постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты.

Цитология и гистология

Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.

Хондроциты по степени зрелости, по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях – лакунах. Молодые хондроциты (I типа) митотически делятся, однако дочерние клетки оказываются в одной лакуне и образуют группу клеток – изогенную группу. Изогенная группа является общей структурно-функциональной единицей хрящевой ткани. Расположение хондроцитов в изогенных группах в разных хрящевых тканях неодинаково.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из:

волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон);

аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны (прежде всего хондроитинсерные кислоты), а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на:

гиалиновую;

эластическую;

волокнистую хрящевую ткань.

2.Гиалиновая, эластическая и волокнистая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Этим же объясняется определенная прозрачность хрящей, состоящих из гиалиновой хрящевой ткани

(рисунок 16.1).

Цитология и гистология

Рисунок 16.1. – Виды хрящевой ткани

Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав:

крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный);

трахеи и крупных бронхов;

составляет хрящевые части ребер;

покрывает суставные поверхности костей.

Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей:

ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода;

Цитология и гистология

хрящей наружного носа;

мелких хрящей гортани и средних бронхов;

а также составляет основу надгортанника.

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах:

составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо);

также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам.

В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

Различают следующие два понятия, которые нельзя путать:

хрящевая ткань;

и хрящ.

Хрящевая ткань – это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше.

Хрящ – это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя:

наружный – фиброзный;

внутренний – клеточный или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции:

обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;

защищает хрящевую ткань;

обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении. Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей

обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также из сосудов костной ткани.

Хрящевая ткань развивается из мезенхимы, причем ее гистогенез можно разделить на следующие этапы:

Цитология и гистология

1.Образование хондрогенного островка. Клетки мезенхимы утрачивают отростки, округляются и насыщаются водой. Они начинают синтезировать компоненты межклеточного вещества хряща.

2.Дифференцировка на хондробласты и хондроциты. При накоплении межклеточного вещества часть клеток оказывается замурованной в его толще (хондроциты), а другая часть остается на поверхности (хондробласты). Обе популяции клеток продуцируют компоненты межклеточного вещества.

3.Формирование изогенных групп. Хондроциты могут делиться в толще межклеточного вещества ограниченное число раз.

4.Возникновение хондриновых шаров. Закончив деление, хондроциты выделяют измененный набор продуктов белковой и полисахаридной природы.

5.Окончательное созревание хряща. Повышается контраст между

хондриновыми шарами (территориями) и интертерриториальным пространством. По наружному краю хондриновых шаров возникает тонкая оксифильная кайма.

В процессе развития хряща отмечается два вида роста хряща:

интерстициальный рост – за счет размножения хондроцитов и выделения ими межклеточного вещества;

оппозиционный рост – за счет деятельности хондробластов надхрящницы и наложения хрящевой ткани по периферии хряща.

Возрастные изменения в большей степени отмечаются в гиалиновой хрящевой ткани. В пожилом и старческом возрасте в глубоких слоях гиалинового хряща отмечается отложение солей кальция (омеление хряща), прорастание в эту область сосудов, а затем замещение обызвествленной хрящевой ткани костной тканью - оссификация. Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению и окостенению, однако эластичность хрящей

впожилом возрасте также снижается.

3. Костная ткань

Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические –

30 %.

Функции костных тканей:

опорная;

механическая;

защитная;

участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Цитология и гистология

4. Клетки костной ткани

Клетки костной ткани:

остеобласты;

остеоциты;

остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабовыраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях – лакунах, а отростки – в костных канальцах (рисунок 16.2).

Рисунок 16.2. – Строение костной ткани

Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают всю костную ткань, сообщаясь с периваскулярными пространствами, и образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и межклеточным веществом. Для ультраструктурной организации остеоцитов характерно наличие в цитоплазме слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, небольшого числа митохондрий и лизосомы, центриоли отсутствуют. В ядре преобладает гетерохроматин. Все эти данные свидетельствуют о том, что остеоциты обладают незначительной функциональной активностью, которая заключается в поддержании обмена веществ между клетками и межклеточным веществом. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Цитология и гистология

Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они отсутствуют, но содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани они охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу, образуя подобие эпителиального пласта. Форма таких активно функционирующих клеток может быть кубической, призматической, угловатой. В цитоплазме остеобластов содержится хорошо развитая зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий. Такая ультраструктурная организация свидетельствует о том, что эти клетки являются синтезирующими и секретирующими. Действительно, остеобласты синтезируют белок коллаген и гликозоаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани. Затем эти же клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно, выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы слабо развиты. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и так далее) в цитоплазме быстро развивается зернистая эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозоаминогликанов, формирование органического матрикса (костная мозоль), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы, происходит регенерация костей при их повреждении.

Оcтеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют. Но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют важную роль и определяются в большом количестве (рисунок 16.3).