природознавство

Птахи́ (Aves) — клас теплокровних яйцекладних вищих хребетних тварин, які пересуваються на двох ногах, а їхні передні кінцівки перетворилися на крила. Станом на 2007 рік нараховують від 9.800^[1] до 10.500^[2] видів птахів. Вони населяють усі екосистеми Земної кулівід Арктики до Антарктики. Розміри видів коливаються від 5 см (колібрі) до 2,75 м (страус). Птахи — це спеціалізована гілка хребетних, що виникла від тероподних динозаврів у юрському періоді (близько 160 млн. років тому).

Характерними рисами сучасних птахів є наявність пір'я, дзьоба, позбавленого зубів, відкладання яєць з міцними оболонками, високий рівень метаболізму, чотирикамерне серце, легкий, але міцний скелет. Усі сучасні птахи мають крила, що розвинулися з передніх кінцівок. Винятком є нещодавно вимерлий птах моа з Нової Зеландії. Більшість птахів здатні до польоту, до нелітаючих належать страусоподібні,пінгвіни та невелика кількість ендемічних острівних видів. Птахи також мають пристосовану до польоту травну і дихальну системи. Деякі види, особливо воронові та папуги, належать до тварин із найрозвиненішим інтелектом, здатних застосовувати знаряддя для добування їжі. Багато птахів уміють передавати індивідуальний досвід між поколіннями.

Птахи поширені на Земній кулі практично повсюдно. На Крайній Півночі між 80 та 83° пн. ш. місцями гніздяться біла і тундряна (Lagopus mutus) куріпки, крем'яшник (Arenaria interpres), плоскодзьобий плавунець, полярний крячок, морянка, пуночка та інші птахи. Зальотних пуночок, чистиків,білих мартинів (Pagophila eburnea) та полярних мартинів (Larus glaucoides) спостерігали на 88—89° пн. ш.

Птахи трапляються повсюдно на материках, включаючи найбільші безводні пустелі й гори до смуги вічних снігів: на висоті 5500—6500 м гніздятьсяягнятники, грифи, крук, клушиця (Pyrrhocorax pyrrhocorax), біла плиска, гімалайська тинівка (Prunella himalayana) та інші, а під час міграцій зграїпролітаючих гусей, журавлів та навіть горобцеподібних іноді помічали на висотах 7000—8000 м н.р.м. Заселяють птахи також найвіддаленіші від материків океанічні острови.

На краях Антарктичного щита місцями гніздяться пінгвіни (імператорський, Аделі, антарктичний), сніжний і гігантський буревісники (заліт останнього помічено за 80 км від Південного полюса) та інші.

Лише поодинокі види є космополітами — широко поширені на всіх материках (крім Антарктиди). Це сапсан та скопа. Дещо менший ареал усипухи, морського зуйка, сільської ластівки та деяких інших птахів. Поширені деякі синантропні види.

Існують види з дуже невеликими ареалами. Деякі види колібрі мешкають лише на окремих горах в Андах. Територією окремих невеликих островів обмежене поширення частинигалапагоських в'юрків, гавайських квіткарок (Drepanididae) та деяких інших птахів.

Ареали окремих видів суттєво змінюються під впливом різноманітних причин.

Найрізноманітнішою фауна птахів є в тропіках — тут зустрічається близько 85 % сучасних видів та підвидів, тоді як у помірних та холодних широтах — лише 15 %. Більша, ніж на іншихконтинентах, кількість ендемічних видів спостерігається в Південній Америці.

Однією з головних особливостей птахів порівняно з іншими групами хребетних є здатність до польоту. Існує лише невелика кількість (близько 60 видів) нелітаючих або майже нелітаючих птахів, однак усі вони в процесі еволюції так чи інакше втратили цю функцію, наявну в їхніх предків. Вміння пересуватися в повітрі визначає усю біологію цього класу тварин, у тому числі — будову організму.

Тіло птахів компактне, обтічної форми. Шия в більшості видів тонка та гнучка, що забезпечує рухливість голови. На голові розташовано дзьоб, утворений наддзьобком та піддзьобком. Рух у повітрі здійснюється за допомогою передніх кінцівок, які перетворилися на крила, а також хвоста. Крила слугують як аеродинамічними поверхнями, що утримують птаха в повітрі, так і джерелом тягової сили для руху вперед. Скелет птахів легкий і міцний, завдяки пневматизації кісток та їхнього зростання^[26].

Ноги птахів мають 4 відділи: стегно, гомілку, цівку та пальці, яких зазвичай чотири, хоча інколи буває три або навіть два (африканський страус). У більшості випадків три з чотирьох пальців обернені вперед і один — назад. Ноги птахів приймають усю вагу тіла під час пересуванні на землі, на зльоті та під час посадки, лазання по деревах. Під час пересування на землі стегнові кістки малорухливі і залишаються в майже горизонтальному положенні. Саме фіксація стегнової кістки дає змогу підтримувати черевний повітряний мішок під час вдиху, що визначає роботу дихальної системи птахів та дає змогу їм літати. Це одна з головних характеристик птахів, усі інші тварини, що пересуваються на землі, мають рухливий тазостегновий суглоб. Іншою особливістю ніг птахів є добрий розвиток м'язів, що не характерно для інших літаючих тварин.

Іншими важливими пристосуваннями до польоту є виникнення оперення, чотирикамерного серця, подвійного дихання, висока стала температура тіла, високий рівень метаболізму, зникнення зубів та сечового міхура, розмноження шляхом відкладанняяєць.

Шкіра у птахів тонка, суха, практично позбавлена шкіряних залоз. Єдина залоза — куприкова, розташована на хвостових хребцях. Вона виробляє жироподібний секрет, що сприяє еластичності оперення та підвищує його водовідштовхуючі властивості. Куприкова залоза добре розвинена в більшості птахів, що ведуть як водний, так і наземний спосіб життя.

Розростання зроговілого епідермального шару шкіри утворює роговий покрив дзьоба — рамфотеку. Рогові луски, подібні до таких у плазунів, вкривають пальці, цівку, а інколи і частину гомілки. Вони також є похідними епідермісу.

Тіло птахів обтічної форми, вкрите пір'ям. Пера вкривають переважну частину поверхні тіла птаха та формують оперення.

Розрізняють такі види пер: контурні, нитчасті, пухові, пух та щетинки.

До контурних пер належать: махові, що відіграють головну роль в утворенні несучої поверхні крила; рульові, що утворюють хвіст, та криючі, що вкривають тулуб птаха і значну частину крил.

Контурні пера утворені стрижнем та двома опахалами, розташованими в одній площині. Нижня частина стрижня — так званийочин — порожня та позбавлена опахал, усередині розташовано плівчасте утворення, що називається «дужка». Решта стрижня — «стовбур» — має серцевину, що складається з легкої рогової комірчастої тканини.

Опахала утворені довгими борідками, від яких відходять менші борідки другого порядку; на них, у свою чергу, розташовані рогові гачки, якими зчеплюються борідки пера. У разі відсутності гачків борідки залишаються незчепленими, і такий вид пера називається пуховим.

У більшості птахів (за деякими винятками, наприклад, пінгвінів) криючі пера ростуть на тілі не скрізь: ділянки шкіри, де ростуть пера (птерилії) чергуються з ділянками, де пір'я не росте (аптерії). Аптерії вкрито пер'ям із сусідніх птерилій. У птахів, що насиджують кладку, на череві утворюється ділянка, вільна від пір'я — насідна пляма.

У великих за розміром птахів загальна кількість пір'їн може досягати 25 тис. (лебідь). Відносна маса оперення становить 4,6—9,5 % від маси тіла^[3].

Призначення оперення різноманітне. Воно забезпечує можливість польоту, утворюючи несучі поверхні (крила, хвіст) та створюючи обтічність тіла. Виконує теплоізолюючу та водовіштовхуючу функції. Завдяки забарвленню оперення виникає характерний вигляд птаха, що полегшує розпізнавання особин свого виду. У частини видів забарвлення оперення допомагає маскуванню, роблячи птаха малопомітним на фоні субстрату.

Птахи щоденно ретельно доглядають за оперенням, на що витрачають у середньому 9 % свого денного часу.Догляд за оперенням у птахів полягає у змащуванні його секретом куприкової залози або так званою «пудрою», що утворюється зі спеціального пуху. Зміна оперення відбувається внаслідок линяння, у певні пори року. У дорослих птахів майже всіх видів протягом року буває одне повне линяння.

Розміри птахів обмежуються здатністю до польоту, тому варіюють у невеликих межах. Маса найбільших літаючих птахів не перевищує 14—16 кг (лебеді, грифи, дрохви) при розмахукрил до 3—4 м (пелікани, альбатроси). Найдрібніші серед птахів — деякі колібрі з максимальною масою 1,6—2 г. Втрата здатності до польоту частково призводить до збільшення розмірів: маса великих пінгвінів досягає 40 кг, казуарів та африканських страусів — 80—100 кг. Деякі з вимерлих птахів досягали маси 300–400 кг.

Основні властивості скелета птахів визначаються пристосуванням до польоту. Це виявляється перш за все в його легкості та міцності. Легкість скелета обумовлена тонкістю та пневматичністю кісток (включаючи кістки черепа). Внаслідок редукції кісткового мозку, більшість кісток трубчасті, заповнені повітрям, що потрапляє з повітряних мішків. Міцність скелета обумовлюється зростанням окремих кісток, їх структурою й наявністю в їх складі значної кількості неорганічних солей. Пристосування до польоту призвело також до зменшення загальної кількості кісток внаслідок злиття (на ранніх стадіях розвитку) або редукції окремих кісткових елементів. Відносна вага скелета птахів порівняно менша, ніж уссавців і дорівнює 7,1—11,7 % маси тіла^[3]. Легкість кісток дала змогу птахам різко видовжити передні та задні кінцівки (вони перевищують довжину тулуба в 2—3 рази, а у деяких — і більше), не збільшуючи відносної маси скелета.

Скелет птахів можна поділити на череп, хребет, кінцівки та їх пояси.

Череп птахів схожий на череп плазунів, але відрізняється легкістю; збільшенням об'єму черепної коробки, у зв'язку з сильним розвиткомголовного мозку; великими очними западинами; розташуванням потиличного отвору на дні черепа. У дорослих птахів усі кістки зливаються до повного зникнення швів і весь череп є суцільною тонкостінною, але міцною кістковою коробкою. Він складається з п'яти головних кісток: лобної(верхня частина голови), тім'яної (задня частина голови), передщелепної та носової (безпосередньо над дзьобом) і нижньощелепної кістки(безпосередньо під дзьобом). Череп сучасних птахів позбавлений зубів, їхню функцію частково виконує дзьоб. Череп більшості птахів важить близько 1 % від повної маси тіла.

Кількість хребців у різних птахів коливається в межах 39—63. Хребці є гетероцельними (тобто мають сідлоподібні поверхні сполучення).

Хребет птахів складається з 5 відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового і хвостового.

Шийний відділ хребта птахів містить 13—25 хребців, що більше ніж у будь-яких інших тварин, внаслідок чого в більшості з них дуже гнучка шия.

Грудний відділ складається з 3—10 хребців, які зростаються між собою, утворюючи суцільну кістку. До кожного грудного хребця приєднуються пара ребер, які доходять до грудини і рухомо з'єднуються з нею. Кожне ребро складається з рухомо з'єднаних кісткових відділів: спинного і черевного. Спинний відділ має гачкоподібний відросток, який вільно налягає на сусіднє заднє ребро. Грудна кістка у птахів досить масивна, на її середній частині у всіх птахів, крім бігаючих, розташовано великий гребінь, або кіль, до якого прикріплюються міцні м'язи, що рухають крила.

Поперекові, крижові та частина хвостових хребців утворюють характерний для птахів складний криж (лат. synsacrum). Разом з тазовим відділом він надає міцної опори заднім кінцівкам, що вкрай важливо у зв'язку з перенесенням ваги тіла на них під час руху суходолом.

Хвостовий відділ має 6—11 вільних хребців та закінчується куприковою кісткою (пігостиль), яка утворилася внаслідок злиття кількох хвостових хребців.

Передні кінцівки перетворюються на крила. Плечова кістка сполучається з променевою й ліктьовою кістками, що формують передпліччя.Зап'ястя і п'ястя утворені п'ястно-зап'ястною кісткою. Скелет пальців редукується: добре розвинені тільки дві фаланги ІІ пальця та по одній фаланзі від І та ІІІ пальців. Кістки крила дуже легкі, що полегшує політ.

Пояс передніх кінцівок складаються зі зрослих ключиць (так звана вилочка), парних коракоїдів та лопаток.

До складу поясу задніх кінцівок входять тазові кістки: клубова, сіднична і лобкова, злиті в одну безіменну кістку.

Нижня кінцівка складається із стегнової кістки, яка у колінному суглобі сполучається з тибіотарсусом (гомілкою) і малою гомілковою кісткою (на бічній стороні ноги). Злиті плесно іпередплесно (плеснопередслесно) формують верхню частину ступні — цівку, до якої прикріплені кістки пальців. Кістки ніг птахів найважчі, що приводить до низького центра маси тіла та допомагає у польоті. Проте загалом скелет становить лише 5 % від повної маси тіла.

Травна система починається з ротового отвору. Велике значення для захоплення їжі відіграє дзьоб, форма та розміри якого значно варіюють у різних видів, що залежить від способу живлення. Ротова порожнина переходить у стравохід. Останній у багатьох видів має розширення — воло, в якому їжа накопичується. Характерною особливістю травної системи є наявність складного шлунка з двох відділів — залозистого і м'язового.Кишечник поділяється на тонкий та товстий. Розвинені травні залози — печінка та підшлункова, протоки яких відкриваються в дванадцятипалу кишку. Інтенсивність травлення у птахів дуже висока. Наприклад, у горобців, від заковтування гусені до виведення її неперетравлених решток з екскрементами минає лише 15—20 хвилин, жуків — близько 1 години та насіння — 3—4 години^[14].

Дихальна система характеризується розвитком повітряних мішків та подвійним диханням. Через високий рівень метаболізму, потрібний для польоту, птахи вимагають високого рівня постачання кисню. Через це розвиток ефективної дихальної системи відбувся одночасно з еволюцією польоту птахів. Велику роль у диханні відіграють повітряні мішки, які слугують як резервуар повітря, газообмін у них не відбувається. Завдяки повітряним мішкам, газообмін у легенях відбувається як під час вдиху, так і під час видиху^[30]. Через те, що свіже повітря проходить через легені в одному напрямку, у них не відбувається змішування багатого та бідного на кисень (і багатого на вуглекислий газ) повітря, як це відбувається в легенях ссавців. Легені птахів містять мільйони тонких трубочок — парабронхів, що сполучаються з дорсобронхами та вентобронхами. Повітря потрапляє до сліпозамкнених закінчень бронхів — бронхіол, оточених капілярами, де і відбувається газообмін^[14].

Кровоносна система має два кола кровообігу, артеріальна і венозна кров не змішується, ця адаптація дозволяє ефективне постачання поживних речовин та кисню до всіх тканин тіла, забезпечуючи високий рівень активності. Серце чотирикамерне, з однією правою дугою аорти. Відрізняється високою частотою серцевого ритму, особливо у дрібних птахів, — так серце червоногорлого колібрі б'ється з частотою 1200 ударів за хвилину (або 20 ударів за секунду)^[31].

Органи виділення — тазові нирки (метанефрос), від яких відходять сечоводи, що відкриваються в клоаку. Основним продуктом азотистого обміну птахів є сечова кислота, у зв'язку з чим сечовий міхур редукується.

Репродуктивна система. Статевий апарат самців — парні сім'яник і сім'япровід. Сім'яники збільшуються у сотні разів під час шлюбного сезону, коли вони починають виробляти сперму^[32]. Статеві органи самиць — непарний лівий яєчник (правий редукується, що вважається пристосуванням до польоту) іяйцепровід. Запліднення внутрішнє, хоча більшість видів птахів не мають статевого члена.

Нервова система. Центральна нервова система складається з головного та спинного мозку. Головний мозок досить великих розмірів та є центром вищої нервової діяльності, складається з 5 відділів, характерних для інших хребетних тварин. Півкулі переднього мозку гладенькі, без звивин та порівняно зссавцями невеликих розмірів. На відміну від останніх складаються переважно не з сірої речовини, а зі смугастих тіл. Півкулі відповідають за управлінняповедінкою, орієнтацію в просторі, споживання їжі, спаровування та здатність до побудови гнізд. Вища нервова діяльність здійснюється не в неокортексі, як у ссавців, а в гіперстріатумі. Проміжний мозок порівняно невеликий, середній мозок із зоровими буграми. Мозочок розташований у задній частині головного мозку, відповідає за координацію рухів. Довгастий мозок переходить у спинний мозок.

Органи чуття. Основними органами орієнтації птахів є зір та слух. Очі дуже великі за відносними та абсолютними розмірами. Повіки у птахів нерухливі, миготіння здійснюється за допомогою спеціальної перетинки («третя повіка»), яка розміщена в передньому куті ока і рухається горизонтально. Висока гострота зору досягається за рахунок великої кількості фоторецепторів (колбочок та паличок), яких у різних видів на 1 мм³сітківки припадає від 50 до 300 тис. Іншим важливим пристосуванням є подвійна акомодація (наведення ока на різкість): вона здійснюється шляхом зміни форми кришталика та його одночасним пересуванням м'язами). Поле зору кожного ока становить 150–170°, але поле бінокулярного зору (двома очима) невелике й у більшості птахів становить 20—30°. Лише у сов та деяких соколоподібних очі зсунуто до дзьоба і поле бінокулярного зору зростає. У птахів з добре розвиненим польотом (крячки, ластівки, соколоподібні) на сітківці розташовано 2—3 чутливих плями, які є місцями найгострішого сприйняття. Це обумовлює більшу гостроту зору. Так, сокіл-сапсан може тримати здобич у полі зору на відстані 800–1000 м^[14]. Зір у всіх птахів кольоровий.

Орган слуху складається із внутрішнього, середнього та зовнішнього відділів. Внутрішнє та середнє вухо за будовою подібні до вух плазунів, однак канал завитки розвинений більше і відокремлений від мішечка перехватом. У внутрішньому вусі добре розвинений лабіринт, який є органом рівноваги. Слухова кісточка одна — стремінце. Барабанна перетинка занурена нижче за поверхню шкіри та до неї веде канал — зовнішній слуховий прохід, по краю якого у частини видів утворюється складка шкіри — зачаток зовнішнього вуха (добре розвинений у сов).

Нюх у птахів розвинений слабко, смак — досить добре: багато видів розпізнають солодке, солоне, гірке. Смакові бруньки розташовані у слизовій оболонці ротової порожнини, на язиці та при його основі.

Голосовий апарат та його роль

Гострий слух та здатність до акустичного аналізу поєднується у птахів із здатністю видавати різноманітні звуки, що несуть біологічно важливу інформацію (звуки спілкування батьків і пташенят, сигнали тривоги, звуки та пози, що регулюють територіальні відносини, взаємовідносини партнерів тощо). Голос і слух забезпечують можливість звукового спілкування не тільки між особинами свого виду, але і між різними видами. Так, наприклад, звук тривоги, виданийсойкою у лісі, сприймається як сигнал небезпеки багатьма птахами. Подібні за зовнішнім виглядом близькі види (наприклад, вівчарики) зазвичай легко розпізнаються за піснею та позивкою. Тому голос відіграє важливу роль ізолюючого механізму, що попереджає міжвидове схрещування.

На відміну від ссавців, у птахів відсутні голосові зв'язки. Основним органом, що видає звуки, є нижня гортань (сірінкс). Звук утворюється внаслідок вібрації тимпанальних мембран (стінок сірінкса) і козелка, що викликаються продуванням повітря через сірінкс. Зміна частоти звуку відбувається завдяки спеціальним м'язам здатним регулювати натяг мембран і діаметр просвіту бронхів