Механизм возникновения и проведения нервного импульса
Возникновение нервного импульса связано с состоянием мембраны нейрона. Биологические мембраны, будучи липидно-белковым комплексом, непроницаемы для заряженных ионов. Перемещение ионов через мембрану осуществляется с помощью специальных транспортных систем: натриевого насоса, работающего с затратой энергии (Na+, К+-АТФ-аза) и ионпроводящих каналов – натриевых и калиевых.
В состоянии физиологического покоя по разные стороны мембраны имеет место разность концентраций ионов, главным образом Na+ и К+. Концентрация ионов К+ выше в клетке, ионов Na+ – в межклеточной жидкости. Это влияет и на распределение других ионов. Разность концентраций ионов поддерживается с помощью натриевого насоса, перекачивающего ионы против градиента концентрации (в противном случае диффузия ионов по градиенту концентрации привела бы к выравниванию концентраций ионов по обе стороны мембраны и гибели клетки) Таким образом, внутри аксона образуется избыток (–) зарядов, снаружи – (+) зарядов, то есть возникает разность электрических потенциалов – потенциал покоя (ПП). Его значение составляет – 60-70 мВ. ПП одинаков по всей длине нервного волокна (рис. 4).
Раздражение нервного волокна приводит сначала к открытию Na+- и К+- каналов. Раньше открываются Na+-каналы, и в клетку устремляется поток ионов натрия. Это изменяет трансмембранный потенциал: сначала он становится равным 0 (деполяризация мембраны), затем происходит перезарядка мембраны, внутренняя сторона мембраны приобретает (+) заряд, наружная (-). Разность потенциалов при этом достигает 40 мВ. Эта величина и есть потенциал действия (ПД) (рис. 5).
Рис. 4. Природа поляризации клеточной мембраны
Натриевые каналы закрываются, открываются калиевые, начинается выход калия из клетки, потенциал изменяется от – 40 мВ до – 70 мВ, то есть идет реполяризация мембраны. После закрытия ионных каналов ионный насос восстанавливает исходное распределение ионов по сторонам мембраны.
Рис. 5. Потенциал действия
ПД развивается в том случае, если под действием раздражителя происходит изменение ПП до -50 мВ (пороговое значение). Если действие раздражителя не достигает этого значения, ПД не генерируется (принцип «все или ничего»).
Движение пд по аксону
Потенциал действия, возникая в одном участке аксона, вследствие диффузии ионов вдоль нервного волокна изменяет ПП в соседнем участке и вызывает развитие ПД. Благодаря этому ПД, возникнув в одном месте, проходит весь аксон и достигает следующей клетки. В таком качестве ПД называется нервным импульсом.
В миелиновом волокне Na+- и К+- каналы располагаются в перехватах Ранвье, где мембрана аксона контактирует с межклеточной жидкостью. Поэтому распространение нервного импульса идет скачками; скорость распространения импульса в 5-6 раз выше, чем в безмиелиновом волокне, где ПД распространяется плавно.
Вся деятельность нервной системы строится на основе рефлексов, материальной основой которых являются рефлекторные дуги. Рефлекторной дугой называется путь, состоящий из цепей нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нервных клеток до рабочего органа. Рефлекторные дуги могут быть простыми или сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного (эффекторного), между которыми один синапс.
Примерами простых рефлекторных дуг являются дуги сухожильных рефлексов (коленного, ахиллова, подошвенного, сгибательного и разгибательного локтевого, брюшного), которые замыкаются на уровне спинного мозга.
Рис. 6. Рефлекторная дуга кожного рефлекса
Рефлекторные дуги большинства рефлексов включат помимо чувствительного и эффекторного еще несколько вставочных нейронов. Посредством вставочных нейронов осуществляется контроль адекватности ответа рабочего органа полученному раздражению (рис. 6).
Вегетативные рефлекторные дуги являются кольцевыми, от рабочего органа есть обратная связь в ЦНС для регуляции рефлекторной реакции.