Передача информации между нейронами: общие сведения

Главная функция аксонов - передавать информацию от клеточного тела и дендритов нейрона к синапсамна других нейронах или эффекторных клетках. Передача информации обычно происходит в виде последовательностей нервных импульсов.

Скорость проведения по аксону определяется тем, насколько быстро распространяется потенциал действия. Она зависит от диаметра аксона, а также от наличия миелиновой оболочки. Немиелинизированные аксоны обычно имеют диаметр менее 1 мкм и скорость проведения ниже 2,5 м/с. Сигнал, возникший в рецепторе стопы человека и распространяющийся по немиелинизированному аксону со скоростью 1 м/с, дистигает спинного мозга примерно через 1 с. У миелинизированных аксонов диаметр от 1 до 20 мкм, а скорость проведения 3-120 м/с. Мотонейрон спинного мозга, аксон которого проводит сигналы со скоростью 100 м/с, вызовет сокращение мышцы пальца стопы примерно через 10 мс.

Аксоны есть не у всех нейронов. Так, амакриновые клетки сетчатки - нейроны ЦНС, лишенные аксонов, передают информацию к синаптическим окончаниям с помощью внутриклеточного электрического тока без генерирования потенциалов действия. В результате возникает местный потенциал , который распространяется по нейрону лишь на короткое расстояние - от нескольких миллиметров до нескольких сотен микронов в зависимости от константы длины. Он отличается от потенциала действия тем, что не способен к проведению, тогда как последний может распространяться по аксонам на большие расстояния.

Сигнализация посредством местных потенциалов характерна также для сенсорных рецепторов (они производят рецепторные потенциалы) и для процессов коммуникации между нервными клетками, генерирующими синаптические потенциалы.

У млекопитающих нервные импульсы между клетками обычно передаются через химические синапсы . В синапсах этого типа при поступлении потенциала действия к окончанию аксона освобождается химическое вещество, которое вызывает возбуждение или торможение в мембране соседней клетки.

Электрические синапсы встречаются относительно редко; здесь потенциал действия вызывает возбуждение или торможение в соседней клетке без вмешательства процесса химической передачи.

Синапсы играют решающую роль в функции мозга и участвуют в таких функциях, как учение и память .

Физиология мышечной ткани

 

Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца и сосудов и пищеварительного тракта у человека и позвоночных животных осуществляются мышцами двух основных типов: поперечнополосатыми (скелетной, сердечной) и гладкими, которые отличаются друг от друга клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

 Скелетные мышцы

Классификация скелетных мышечных волокон

 Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных со­стоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.

 Медленные фазические волокна окислительного типа. Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О2 (близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из во­локон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа и, следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстанов­ление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон.

 Быстрые фазические волокна окислительного типа. Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется боль­шим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило, число волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей группе. Основное на­значение мышечных волокон данного типа заключается в выпол­нении быстрых, энергичных движении. 

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окис­ления. Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат ми­тохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, со­держащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми.

 Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

 Тонические волокна. В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических волокнах двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФазы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импуль­сов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека мышеч­ные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

 Между структурой и функцией мышечных волокон существует тесная связь. Показано, что быстрые фазические волокна имеют вы­соко развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, в то же время медленные волокна имеют менее развитые саркоп­лазматическую сеть и сеть Т-системы. Кроме того, существует разли­чие в активности кальциевых насосов саркоплазматической сети: в быстрых волокнах она значительно выше, что позволяет этим мышеч­ным волокнам быстро расслабляться. Большинство скелетных мышц человека состоит из мышечных волокон различных типов с преобла­данием одного из типов в зависимости от функций, которые выполня­ет та или иная мышцы.

 Мышечные волокна не являются функциональной единицей ске­летной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная, или двигательная, единица, которая включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно (табл. 2.5) и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

 В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных воло­кон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

 Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет при­мерно — 90 мВ, потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 мс, величина критического потенциала — 50 мВ.