анатомия Рудик

Розділ 14

(гребенів), які формують корону війкового тіла — coróna ciliáris 1. Кінці складок спереду закінчується війковими відростками — proc. ciliáris, до яких прикріплюється підвішуюча зв’язка кришталика — lig. suspensórium léntis. Між волокнами зв’язки є лімфатичні щілини (канали Пті), які з’єднують задню камеру очного яблука з його порожниною. У війковому тілі лежить війковий м’яз — m. ciliáris, який разом з кришталиком утворює ако- модаційний апарат ока.

Власне судинна оболонка — choroídea — розміщена на внутрішній по- верхні білкової оболонки. На ній розрізняють внутрішню й зовнішню поверх- ні. Зовнішньою поверхнею вона з’єднується з білковою оболонкою, внутріш- ньою — з пігментним шаром сітківки. На внутрішній поверхні власне су- динної оболонки є блискучий покрив — tapétum lúcidum — різного кольору (блакитного, зеленого, синьо-зеленого).

Сітківка — rétina — внутрішня оболонка очного яблука (див. рис. 14.3, 6). Вона поділяється на дві частини: зорову і сліпу. Зорова частина сітківки — pars óptica rétinae — складається з двох шарів: зовнішнього — пігментного і внутрішнього — нервового. Пігментний шар щільно прилягає до судинної оболонки. Нервовий шар легко відокремлюється від пігментного. Він тяг- неться від виходу зорового нерва до війкового тіла і являє собою ніжну, про- зору за життя оболонку, у якій видно кровоносні судини. У нервовому шарі сітківки містяться світлочутливі клітини (палички й колбочки). Крім них у цьому шарі є й інші нервові клітини, нейрити яких формують зоровий нерв. Його початок називають диском зорового нерва — díscus nérvi óptici (див. рис. 14.3, 9). У центрі диска є випин — рудимент артерії склистого тіла. У ділянці диска світлочутливих клітин у сітківці немає, тому цю ділянку називають сліпою плямою. На початку оптичної осі ока, в центрі сітківки, розміщена жовта пляма — mácula — ділянка найкращої світлочутливості.

Сліпа частина сітківки — pars cаéca rétinae — за місцем розташування поділяється на райдужкову і війкову частини. Вона утворена двома шарами

ОРГАНИ ЧУТТЯ

побудована з кори і ядра. Кора кришталика утворена довгими плоскими клітинами, що розміщені шарами на ядрі.

Склисте тіло — córpus vítreum — заповнює порожнину очного яблука. Воно прозоре, драглисте. Склисте тіло складається з водянистої рідини (98 %), що міститься між тоненькими фібрилами. На його передній поверхні є скли-

ста ямка — fóssa hyaloídea.

Кровоносні судини очного яблука поділяються на судини сітківки і суди- ни судинної оболонки. Артерії сітківки беруть початок з війкових артерій, що входять у сітківку в ділянці диска зорового нерва, а артерії судинної обо- лонки — з коротких і довгих війкових артерій. Вени судинної оболонки ви- ходять на поверхню ока в ділянці його екватора, де вони утворюють вихрові вени. Вихрові вени переходять у війкові вени.

Лімфатичних судин в очному яблуці немає. Їх функцію виконують лім- фатичні щілини і простори (надсклеральні, фонтанові, канали Пті).

Відносна маса очного яблука в окремих видів тварин різна. Найбільша вона у кішки, менша у собаки, вівці, коня, корови, свині. Кут між оптичними осями становить: у собаки 92°, у свині 118°, у корови 119°, у вівці 134°, у ко- ня 137°. Величина кута між очними ямками тварин також різна. У собаки вона становить 79°, у свині 85°, у корови 94°, у коня 115°, у вівці 129°. Зіни- ця у свійських тварин має різну форму. У жуйних вона поперечно-овальна, у свині й собаки — округла, у кішки — має вигляд вертикальної щілини. На зіничному краї райдужки у жуйних є зернятка — gránula irídis. У коня вони є тільки на верхньому краї зіниці, у жуйних — на верхньому й нижньому. У власне судинній оболонці ока свині блискучого покриву немає.

До захисних і допоміжних органів ока належать повіки, слізний апарат, м’язи, окістя очної ямки (періорбіта) і фасції.

Повіки — pálpebra — виконують захисну функцію. Вони закривають очне яблуко, а під час змикання рівномірно розподіляють сльози по його по- верхні. Повік три: верхня, нижня і третя (рис. 14.5). Верхня і нижня пові-

ки — pálpebrae supérior et inférior (8, 8′) — це шкірно-м’язові складки, роз-

міщені попереду ока. Між ними є щілина повік — ríma palpebrárum. Повіки з’єднуються в медіальному й латеральному кутах ока і утворюють відповідні спайки повік. Медіальна спайка повік — commissúra paplebrárum mediális — округла, латеральна — commissúra palpebrárum laterális — загострена.

Край повіки має два ребра. На зовнішньому ребрі росте в один ряд довге і товсте волосся — вії — cília 7, на внутрішньому — розміщені отвори вивід- них проток сальних залоз — gl. sebácea 9. Ці залози виділяють секрет, який змащує край повіки, внаслідок чого сльози не можуть скочуватись на щоки. Вії ростуть тільки на верхній повіці, а у жуйних і на нижній. На краю кож- ної повіки поблизу медіального кута є щілиноподібний зовнішній отвір сліз-

ного канальця — слізна крапка — púnctum lacrimále 1.

Зовні повіки вкриті ніжною шкірою з коротким волоссям, яка в ділянці внутрішнього ребра переходить у сполучну оболонку — кон’юнктиву — túnica conjunctíva. Кон’юнктива повік переходить на очне яблуко і закінчується по краю рогівки. Розрізняють кон’юнктиву повік і кон’юнктиву очного яблука — túnica conjunctíva palpebrárum et búlbi. Місця переходу кон’юнктиви з повік на очне яблуко утворюють верхнє і нижнє склепіння — fórnix conjunctívae supérior et inférior 6. Щілину між кон’юнктивою повік і ока називають кон’юнктивальним мішком — sáccus conjunctívae. У

531

ОРГАНИ ЧУТТЯ

нальці впадають у слізний мішок — sáccus lacrimális, що лежить у спеціа- льній ямці слізної кістки. Із слізного мішка починається носослізна прото- ка — dúctus nasolacrimális, яка відкривається в носовій порожнині.

У великої рогатої худоби залоза складається з двох відділів, має 6–8 ве- ликих проток і кілька дрібних. Носослізна протока відкривається в складці дна присінка носової порожнини. У коня слізна залоза велика (5,5 × 3 см), має 12–16 вивідних проток діаметром до 1,5 мм. Носослізна протока відкри- вається, як у великої рогатої худоби. У свині залоза виділяє слизовий секрет. Слізного мішка немає. Носослізна протока коротка, відкривається у вент- ральний носовий хід. У собаки залоза лежить під очноямковою зв’язкою, блідо-червоного кольору. Носослізна протока відкривається в складці дна присінка носової порожнини або у вентральний носовий хід.

Слізна залоза третьої повіки — gl. lacrimális pálpebrae tértiae — розміще-

на на хрящі третьої повіки. Залоза має 2–3 вивідні протоки, що відкрива- ються на внутрішній поверхні третьої повіки. У великої рогатої худоби зало- за завдовжки 5,5 см, має дві великі і кілька малих проток. У коня залоза за- вдовжки 3 см, завширшки 2 і завтовшки 0,75 см. У свині залоза поділяється на поверхневу й глибоку. Поверхнева залоза невелика, має 4–5 проток. Гли- бока залоза завдовжки 3 см, завширшки 1,5 і завтовшки до 1 см має одну протоку. У собаки залоза має 2–3 вивідні протоки.

М’язів ока сім: відтягувач, чотири прямих і два косих. Усі вони лежать всередині періорбіти (рис. 14.6).

Відтягувач очного яблука — m. retráctor búlbi óculi 12 — має конусоподібну форму. Він починається навколо зорового отвору клиноподібної кістки і за-

Розділ 14

Вентральний косий м’яз ока — m. oblíquus ventrális búlbi óculi 15 — по-

чинається у спеціальній ямці слізної кістки. Розміщений вентрально від оч- ного яблука, переходить на його латеральну поверхню, де й закінчується.

Прямі м’язи ока під час скорочення повертають очне яблуко у свій бік. Косі м’язи повертають очне яблуко навколо оптичної осі. Відтягувач разом з прямими м’язами втягує очне яблуко в очну ямку.

Періорбіта — pеríorbita 9 — це окістя очної ямки. Воно побудоване з щільної волокнистої сполучної тканини і має конусоподібну форму. Своєю верхівкою періорбіта починається навколо зорового отвору і закінчується по краях очної ямки. Всередині періорбіти міститься інтраперіорбітальне жи-

рове тіло — córpus adipósum intraperiorbitális 13, а зовні — екстраперіорбі- тальне жирове тіло — córpus adipósum extraperiorbitális 8. Жирові тіла — це депо жиру. Вони запобігають також перегріванню очного яблука з боку жу- вальних м’язів.

Фасції поділяються на фасції очної ямки і фасції очного яблука. Фасцій очної ямки дві: поверхнева і глибока. Поверхнева фасція очної ямки — fáscia superficiális órbitae — лежить на внутрішній поверхні періорбіти і по- вторює її форму. Вона починається від зорового отвору і закінчується в пові- ках. Від неї відходять міжм’язові перегородки до глибокої фасції. Глибока

фасція очної ямки — fáscia profúnda órbitae — вкриває м’язи очного яблука.

Фасція очного яблука (Теноно-

ва) — fáscis búlbi óculi (Tenoni) —

починається по краях рогівки. Во- на вкриває око, формуючи його піхву — vagína búlbi, яка перехо- дить у піхву зорового нерва — vagína nérvi óptici. Закінчується фасція очного яблука по краях зо- рового отвору. Простір усередині фасції називають епісклеральним (Теноновим). Він сполучається з міжоболонковими просторами го- ловного мозку.

Рис. 14.7. Провідні шляхи зорового аналі-

затора:

1 — поле зору; 2 — кришталик; 3 — сітківка; 4 — зоровий нерв; 5 — перехрестя зорових нер- вів; 6 — зоровий шлях; 7 — каудальне ядро зо- рового горба; 8 — латеральне колінчасте тіло; 9

— ростральні горбки пластинки покрівлі; 10 — центральні провідні шляхи; 11 — потилич- на ділянка кори півкуль головного мозку

534

Розділ 14

Ухребетних тварин, за винятком ланцетника, є парні статоцисти, які у наземних тварин з’єднуються з органом слуху і утворюють присінково-завит- ковий орган.

Упроцесі еволюції чутливі клітини, які були поширені по всій поверхні тіла, у водяних тварин сконцентрувалися і утворили бокалоподібні органи бічної лінії. Від кожного органа відходять нервові відростки, які формують нерв, що входить у задній мозок. Бокалоподібні органи сприймають рух во- ди. У предків хребетних частина бокалоподібних органів, які були розміщені біля головного мозку у вигляді слухових плакод, заглибилась усередину ті- ла. Спочатку вони утворили ямки на шкірі. Краї ямок зімкнулися і сформу- вали підшкірні міхурці, заповнені рідиною, — статоцисти. Нервові волокна окремих статоцистів відокремилися від нерва бокалоподібних органів і утво- рили окремі нерви, що призвело до формування нового рецептора, який сприймає механічні подразнення, — внутрішнього вуха і слухового нерва. Спочатку статоцисти сполучались із зовнішнім середовищем через ендолім- фатичну протоку. Ця протока у деяких риб (селахій) залишається відкритою впродовж усього життя. У більшості хребетних вона закінчується сліпо.

Статоцист, за винятком круглоротих, поділяється на два відділи: маточку

імішечок, що з’єднуються один з одним вузькою протокою. Ендолімфатична протока з’єднується з мішечком, а у ссавців також з маточкою. У риб у стінці маточки утворюються три кишенькові вирости, розміщені в трьох площинах. Центральні ділянки виростів розсмоктуються, внаслідок чого утворюються

Рис. 14.8. Схема розвитку головного мозку і рецепторів аналізаторів:

І, ІІ, ІІІ — послідовні стадії розвитку; 1 — головний мозок; 2 — вічка Гессе в спинному мозку; 3 — первинні чутливі клітини з еферентними відростками; 4 — рухові нерви; 5 — непарна нюхова плакода; 5′ — парні нюхові ямки; 6 — нюховий нерв; 7 — передній мозок; 7′ — нюховий мозок; 7′′ — проміжний мозок; 8 — очний міхурець з вічками Гессе; 8′ — очний бокальчик з чутливими клітинами і пігментним шаром; 9 — прозора частина шкіри; 9′ — рогівка; 10 — бокалоподібні органи бічної лінії; 10′ — слухова ямка; 10′′ — слухова плакода; 10′′′ — слуховий міхурець (статоцист); 11 — аферентні відростки чутливих клітин; 11′ — слуховий нерв; 12 — середній мозок; 13 — задній мозок; 14 — скелетна капсула; 15 — склера; 16 — криш- талик; 17 — зоровий нерв

536

ОРГАНИ ЧУТТЯ

три півколові протоки. Стінка мішечка утворює мішкоподібний виріст — лаге- ну, яка розростається і у крокодилів, птахів та однопрохідних формує завит- ку у вигляді зігнутої трубочки. У більшості ссавців завитка утворює від 1,5 до 5 обертів. Усі описані органи, що сформувалися із слухової плакоди, на- зивають перетинчастим лабіринтом. На стінках маточки й мішечка чутливі клітини формують плями рівноваги, а на стінці розширень півколових про- ток — гребені рівноваги, які є рецепторами присінкового аналізатора. На одній із стінок завитки (базилярній мембрані) чутливі клітини утворюють спіральний (кортіїв) орган — рецептор завиткового аналізатора.

Рис. 14.9. Розвиток перетинчастого лабіринту:

А — слухова плакода; Б — слухова ямка; В, Г — слуховий міхурець у розрізі; Д, Е — утворення півколових проток і протоки завитки; Є — перетинчастий лабіринт риби; Ж — перетинчастий лабіринт ссавців; З — розріз ампули протоки в ділянці гребеня рівноваги; 1 — ендолімфатична протока; 2 — маточка; 3 — міше- чок; 2′, 3′ — плями рівноваги; 4 — півколові протоки; 5 — зачаток завитки; 5′ — лагена; 5′′ — завитка; 6 — ампула; 7 — купол гребеня; 8 — чутливі клітини; 8′ — волоски чутливих клітин; 9 — гребінь; 10 — нерв (штриховою лінією показано зміщення купола під час руху)

537

Розділ 14

Перетинчастий лабіринт оточений сполучною тканиною, яка заміщується хрящовою, а потім кістковою. Таким чином формується кістковий лабіринт. Перетинчастий і кістковий лабіринти утворюють внутрішнє вухо.

Уназемних хребетних тварин виникає середнє вухо, яке сприймає звуко-

ві коливання і передає їх у внутрішнє вухо. Середнє вухо розвивається з першої вісцеральної щілини (бризкальця). Із зовнішнього розширеного від- ділу щілини утворюється барабанна порожнина, що закривається барабан- ною перетинкою. Внутрішній відділ щілини сполучається з порожниною глотки і називається слуховою (євстахієвою) трубою. У стінці барабанної по- рожнини, що відділяє її від внутрішнього вуха, є вікно присінка, яке закрите слуховою кісточкою — стовпчиком — columélla (у земноводних, рептилій,

птахів). Іншим кінцем стовпчик з’єднується з барабанною перетинкою. Сто- впчик розвивається з під’язиково-щелепного хряща. Починаючи з рептилій,

устінці барабанної порожнини поряд з вікном присінка утворюється вікно завитки, закрите вторинною барабанною перетинкою.

Уссавців стовпчик перетворюється на стремінце, а з щелепової дуги роз- вивається ще дві слухових кісточки — коваделко (з піднебінно-квадратного хряща) і молоточок (з меккелева хряща). Молоточок одним кінцем з’єдну- ється з барабанною перетинкою, а іншим — з коваделком. Між коваделком і стремінцем лежить сочевицеподібна кісточка. Таким чином формується лан- цюжок слухових кісточок, на який діють стремінний м’яз і напружувач ба- рабанної перетинки.

Уамфібій барабанна перетинка розміщена на поверхні тіла. У рептилій, птахів і ссавців вона заглиблена і сполучається із зовнішнім середовищем зовнішнім слуховим ходом, який являє собою примітивне зовнішнє вухо. У ящірок і крокодилів по краю зовнішнього слухового ходу утворюється складка шкіри, яка у ссавців формує вушну раковину. В основі вушної рако- вини лежить еластичний хрящ, який виконує опорну функцію. Вушна рако- вина сприймає звукові коливання і за допомогою м’язів повертається в бік джерела звуку. Розмір, форма і положення вушної раковини у різних видів тварин та окремих порід різні.

БУДОВА ПРИСІНКОВО-ЗАВИТКОВОГО ОРГАНА

Присінково-завитковий орган, або вухо, — órganum vestibulocochleáris,

s.áuris — складається із зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха. Зовнішнє вухо — áuris extérna — складається з вушної раковини (мушлі),

м’язів вушної раковини*, зовнішнього слухового ходу і барабанної перетин-

ки (рис. 14.10).

Вушна раковина — aurícula — сприймає звукові коливання. Вона являє собою складку шкіри лійкоподібної форми, в основі якої лежить еластичний хрящ — cartilágo aurículae. Звужений кінець раковини спрямований прок- симально і з’єднується із зовнішнім слуховим ходом, розширений — спрямо- ваний дистально. На вушній раковині розрізняють човен і завитку.

* М’язи вушної раковини описані в п. «М’язи голови».

538

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Човен — scápha 4 — виступає над поверхнею шкіри. Він має зовнішню і внутрішню поверхні. Зовнішню опуклу поверхню називають спинкою вуш- ної раковини — dórsum aurículае, яка проксимально переходить у виступ завитки, а дистально закінчується верхівкою вушної раковини — ápex aurículae 1. Внутрішня поверхня утворює човникову ямку — fóssa scaphoídea, в яку веде вушна щілина — fissúra aurículae. Вушна щілина об- межена переднім і заднім краями 2, 3. Передній край відносно прямий, за- дній — опуклий. Проксимально краї сходяться у спайці вушної раковини, а дистально — на її верхівці. Човникова ямка проксимально продовжується у ямку завитки — fóssa cónchae. Шкіра вушної раковини пігментована і вкри- та у ділянці спинки коротким волоссям, а в ділянці човникової ямки — дов- гим. У шкірі човникової ямки є залози — gl. cerumínosae, які виділяють ву- шну сірку.

Завитка — cóncha — розміщена під шкірою вискової ділянки голови на жировій подушці — córpus adipósum aurículae. Завитка утворена хрящем вушної раковини, який всередині вкритий шкірою. Краї хряща заходять один за другий і формують завиткову ямку. Окремі ділянки хряща утворю- ють шість виступів (зубців) — два ростральних і чотири каудальних. Ростральні виступи ле- жать спереду від вушної спайки. Перший ка- удальний виступ називають козелком —

trágus. Він є опорою спайки вушної раковини. Навпроти нього лежить другий каудальний виступ — антикозелок — antitrágus, що скла- дається з двох пластинок. Проксимально від козелка розміщений третій каудальний ви- ступ — напівкільцеподібний хрящ. Між ними є глибока вирізка 5. Від латерального кінця напівкільцеподібного хряща вентрально від- ходить четвертий каудальний виступ — гри- фелеподібний відросток 7. Напівкільцеподіб- ним хрящем вушна раковина з’єднується з кільцеподібним хрящем зовнішнього слухово- го ходу.

Увеликої рогатої худоби вушна раковина широка і спрямована вбік. Вушна щілина ши- рока і повернута вперед. На внутрішній пове- рхні раковини шкіра утворює чотири поздов- жні складки, розділені борознами.

Уконя вушна раковина довга. Верхівка чіт- ко окреслена і спрямована вгору. Вушна щі- лина вузька і повернута вперед. На внутріш- ній поверхні раковини є гребені.

Рис. 14.10. Хрящ вушної раковини коня:

1 — верхівка раковини; 2 — передній край; 3 — задній край; 4 — човен; 5 — вирізка; 6 — кільцеподібний хрящ зовнішнього слухового ходу; 7 — грифелеподібний відросток

539