анатомия Рудик

Розділ 13

щілина гіпокампа — fissúra hippocámpi. Її можна побачити на медіальній поверхні півкуль після видалення проміжного мозку. У грушоподібній част- ці є порожнина, яка є заднім відділом бічного шлуночка мозку. Без чіткої межі грушоподібна частка каудально переходить у закрутку морського ко- ника (гіпокампа) — gýrus hippocámpi, розміщену на медіальній поверхні півкулі позаду щілини гіпокампа. Закрутка гіпокампа дорсально тягнеться в поясну закрутку (рис. 13.11, 6). Вона проходить над мозолистим тілом, спе- реду від якого з’єднується з підмозолистим полем, становлячи частину кори плаща. За своєю функцією грушоподібна частка є вторинним (підкірковим) нюховим центром.

4.Морський коник (гіпокамп) — hippocámpus — своїм дорсальним відді-

лом утворює дно бічного шлуночка, розміщуючись у порожнині шлуночка позаду від хвостатого ядра. Ці два утвори відділяються один від одного су- динним сплетенням бічного мозкового шлуночка, яке має вигляд шнуропо- дібного губчастого тіла. Гіпокамп серпоподібно згинається латерокаудально

йвентрально і зливається зі стінкою грушоподібної частки (див. рис. 13.11). Гіпокамп дорсально лежить на зорових горбах, відокремлюючись від остан- ніх судинним сплетенням третього мозкового шлуночка. Сіра речовина гіпо- кампа є вищими асоціативними підкірковими нюховими і смаковими центрами. Вони тісно пов’язані з різними ділянками кори великих півкуль та підкірковими ядрами. Провідні шляхи їх утворюють склепіння та його похідні.

5.Склепіння — fórnix (рис. 13.12, 2) — складається з провідних шляхів, які з’єднують гіпокамп із сосочковим тілом проміжного мозку. Окремі ділян- ки цього пучка волокон утворюють жолоб і торочку гіпокампа, ніжки, стов- пи, тіло й передню спайку мозку.

Жолоб гіпокампа — álveus hippocámpi (див. рис. 13.12, 6) — вкриває гіпо-

камп з поверхні, оберненої в бічний шлуночок мозку. Він утворений волок- нами, які йдуть від сірої мозкової речовини грушоподібної частки й гіпокам- па. По дорсолатеральному краю ці волокна утворюють торочку гіпокампа — fímbria hippocámpi 4, яка продовжується рострально в ніжку склепіння — crus fórnicis — і, з’єднуючись із ніжкою іншого боку, стає коротким тілом склепіння — córpus fórnicis. Тіло склепіння є дорсальною стінкою третього мозкового шлуночка і поділяється на два стовпи склепіння. Медіально від хвостатих ядер вони прямують до соскоподібного тіла й сірого горба гіпота- ламуса.

Спайка склепіння — comissúra fórnicis — утворена поперечними волок- нами між ніжками склепіння. Вона з’єднує дорсальні кінці обох гіпокампів.

Між переднім кінцем мозолистого тіла і стовпами склепіння знаходиться передня спайка мозку — comissúra rostrális, яка з’єднує нюховий мозок обох півкуль.

Смугасте тіло — córpus striátum — складається з чотирьох ядер: хвостато- го, сочевицеподібного, мигдалеподібного і огорожі. Розміщене попереду зо- рових горбів. Між ядрами знаходяться внутрішня й зовнішня капсули, утво- рені проекційними провідними шляхами (див. рис. 13.11).

На хвостатому ядрі — núcleus caudátus 2 — розрізняють голівку й хвіст. Голівка своєю дорсальною поверхнею утворює дно бічного шлуночка ростро- латерально від гіпокампа.

470

НЕРВОВА СИСТЕМА

Сочевицеподібне ядро — núcleus lentifórmis 3 — розміщене латерально від хвостатого ядра і зорового горба і відокремлюється від них внутрі- шньою капсулою. Латеральна частина сочевицеподібного ядра називаєть-

ся лушпиною — putámen, а медіальна — блідим ядром — glóbus pállidus.

Бліде ядро лежить латерально від зорового горба і попереду від ядра ла- терального колінчастого тіла — córpus geniculátum laterále (див. рис. 13.11, 13). Зовні від сочевицеподібного ядра знаходиться зовнішня капсу- ла — cápsula extérna 4, а латерально від капсули — інше ядро у вигляді вузької смужки — огорожа — cláustrum 5. На межі між огорожею, лушпи- ною і гіпокампом розміщене мигдалеподібне ядро — núcleus amygdále, яке є частиною нюхового мозку.

Смугасті тіла сполучаються провідними шляхами: 1) з корою великого мозку; 2) із зоровими горбами й гіпоталамусом; 3) з ядрами сітчастого утвору середнього мозку (червоне ядро), з ядрами мозкового мосту і довгастого моз- ку (каудальні оливи); 4) з ядрами черепномозкових нервів.

Функціонально смугасті тіла мають велике значення. Через них замика- ються різні рефлекторні ланцюги: а) периферичний рецепторний апарат — зорові горби — смугасті тіла — соматичні й вісцеральні ефекторні апарати; б) кора — смугасте тіло — соматичні й вісцеральні апарати.

Рис. 13.12. Бічні шлуночки головного мозку:

А — мозок коня; Б — мозок собаки; 1 — núcleus caudátus; 2 — fórnix; 3 — pléxus vasculósus; 4 — fímbria hippocámpi; 5 — gl. pineális; 5′ — habénula; 6 — álveus hippocámpi; 7 — recéssus suprapineális; 8 — vélum medulláre rostrále; 9 — fóssa rhomboídea; 10 — pl. vasculósus; 11 — vélum medulláre caudále; 12 — thálamus; 13 — fissúra hippocámpi; 14 — tubérculum rostrále thálami; 15 — córpus geniculátum laterále et 16 — mediále; 17 — collículus rostrális et 18 — caudális; 19 — pedúnculus cerebelláris médius; 20 — caydális et 21 — rostrális

471

НЕРВОВА СИСТЕМА

Кінцевий мозок розвивається з передньої частини рострального мозкового міхура, у якого бічні відділи дають початок півкулям головного мозку та йо- го бічним шлуночкам. У міру швидкого розростання бічних відділів кінцево- го мозку середня частина переднього мозкового міхура перетворюється на кінцеву пластинку, яка обмежує спереду і знизу порожнину третього мозко- вого шлуночка. В подальшому вона бере участь в утворенні найбільшої спайки між півкулями — мозолистого тіла (див. рис. 13.11), яке своїм кауда- льним кінцем заходить під дах проміжного мозку. В середню щілину між півкулями вростає мезенхіма, яка дає початок серпу мозку. У кожній півкулі розрізняють три частини: вентральну, яка є продовженням зорового горба на основу півкулі; передню, яка є старою корою (archipállium) і дає початок нюховому мозку, і дорсальну частину, яка є основою кори головного мозку та його провідних шляхів. У філогенезі остання частина є більш молодим утво- ром, яку називають новим плащем — neopállium. Кора головного мозку, що становить основу плаща, є центром вищої нервової діяльності тварини і найбільшого розвитку досягає у приматів (особливо у людини). В подальшо- му розвивається смугасте тіло (див. рис. 13.11). Розвиток нюхових часток моз- ку зумовлюється наявністю нюхового аналізатора, який у водяних тварин має велике значення для орієнтації в навколишньому середовищі. Відростки чутливих нюхових клітин закінчуються в нюхових цибулинах, які становлять частину нюхових часток кінцевого мозку.

В еволюції плаща спостерігаються дві різні за будовою та функціями фор- мації. Спочатку у наземних тварин виникає кора простішої будови, яка має тришарову клітинну структуру. З неї утворюються вищі нюхові центри — грушоподібні частки, закрутки гіпокампа та їх похідні. Всі ці частини об’єднуються поняттям «первинний плащ» — archipállium, або стара кора. Первинний плащ краще розвинений у макросматичних тварин (у тварин з гострим нюхом) на відміну від мікросматів, у яких нюх слабко розвинений (примати).

У ссавців на межі між нюховою часткою та первинним плащем виникає вторинний плащ — neopállium, або нова кора. Сіра мозкова речовина його розміщена на поверхні над білою мозковою речовиною. Вперше він виникає у плазунів (рептилій). У міру свого розвитку новий плащ витісняє первин- ний плащ медіально і вентрально. В ділянці щілини гіпокампа утворюється складка кори у вигляді ніжки гіпокампа (амонового рога). Вторинний плащ займає всю дорсолатеральну частину півкулі і вкриває проміжний і середній мозок з дорсальної та бічної поверхонь (рис. 13.14).

Будова кори вторинного плаща у тварин значно ускладнюється, диферен- ціюються її функції і збільшуються розміри. У великих ссавців плащ має за- крутки й борозни. У хижаків і копитних вони розміщені дугами навколо по- перечної сільвієвої борозни. У приматів закрутки утворюють дві системи — лобову й тім’яну. Обидві системи поділяються сільвієвою борозною. У дріб- них тварин закруток немає. Найбільше закруток спостерігається у слонів і китів, а в ряду приматів — у людини.

473

Розділ 13

Рис. 13.14. Головний мозок хребетних:

А — з дорсальної поверхні; Б — поздовжній розріз; І — акули; ІІ, ІІ′ — костистої риби; ІІІ, ІІІ′ — земновод- них; IV, IV′ — плазунів; V — птахів; VI — кролів; VII, VII′ — собаки; 1 — нюховий мозок; 1′ — нюхова ци- булина; 1′′ — базальний ганглій; 1′′′ — смугасте тіло; 2 — проміжний мозок; 2′ — епіфіз; 2′′ — лійка гіпофі- за і гіпофіз; 2′′′ — тім’яне око; 3 — середній мозок; 3′ — двогорбкове тіло; 3′′ — покрівля; 3′′′ — ніжки вели- кого мозку; 4 — мозочок; 4′ — півкулі мозочка; 5 — довгастий мозок; 6 — примітивний плащ; 6′ — первин- ний плащ; 6′′ — вторинний плащ; 7 — мозковий міст; а — прехордальний мозок; б — епіхордальний мозок

474

НЕРВОВА СИСТЕМА

Проміжний мозок

Проміжний мозок — diencéphalon — розміщений позаду від смугастих тіл кінцевого мозку і спереду від середнього мозку. Дорсально він вкритий су- динною оболонкою третього мозкового шлуночка і гіпокампом. Проміжний мозок складається з трьох відділів, різних за походженням: надгорбовий (верхній відділ), або епіталамус — epithálamus, зоровогорбовий (середній відділ), або таламус — thálamus, — і підзоровогорбовий (нижній відділ), або гіпоталамус — hypothálamus.

До складу епіталамуса входять судинний шар третього мозкового шлуноч- ка, шишкоподібна залоза (епіфіз), повідці і парні вузли повідців. Таламус складається із зорових горбів, між якими розміщений кільцеподібної форми третій шлуночок мозку. Гіпоталамус утворений зоровим випином з кінцевою пластинкою, сірим горбом з лійкою та гіпофізом (нижній придаток мозку) і сосочковим тілом. До гіпоталамуса належать також зорові шляхи, що утво- рюють зорове перехрестя, і латеральні колінчасті тіла, які є підкірковими зоровими центрами. Всі частини гіпоталамуса добре видно на базальній по-

верхні мозку (див. рис. 13.6; 13.7; 13.12).

Епіталамус. По краях ямки зорових горбів видно мозкові смуги зорових горбів — stría medulláris, а на них — парний вузол повідця — gánglion habénulae. На повідці прикріплена шишкоподібна залоза — gl. pineális, або епіфіз (див. рис. 13.6, 12). Це ендокринна залоза, розміщена у ямці між зо- ровими горбами та покрівлею середнього мозку. Вузол повідця є проміжним центром для рефлекторних шляхів між мозком, ядрами V пари та міжніж- ковим ядром. Епітеліальні пластинки покрівлі прикріплюються по краях ямки зорових горбів і склепіння — fórnix. Судинна основа відокремлює зо- рові горби від амонових рогів і склепіння. Крізь міжшлуночковий отвір су- динна основа входить у бічні шлуночки мозку у вигляді судинних сплетень бічних шлуночків — pléxus chorioídeus ventrículi laterális. Позаду валика мозолистого тіла і спереду від епіфіза судинна основа утворює заглибину — recéssus suprapineális (див. рис. 13.6, 9).

Таламус. Зорові горби — thálami óptici — найбільша частина проміж- ного мозку. Ростролатерально вони зростаються із хвостатими ядрами смугастого тіла, відокремлюючись від останніх кінцевою смугою — stría terminális. Один від одного зорові горби відокремлюються ямкою, а від покрівлі середнього мозку — поперечною борозною. Зорові горби є дуже важливою частиною проміжного мозку. Вони складаються з численних ядер, які виконують функції вищих підкіркових центрів. Найбільші і найважливіші з них такі.

1.Ростральні ядра — núclei rostráles thálami — розміщені в глибині рострального горбка — tubérculum rostrále thálami — у ростромедіальній ділянці зорового горба. Відіграють роль центрів переключення через tráctus mamillo-thalámicus нюхових і смакових аферентних шляхів на рефле- кторні дуги.

2.Каудальні ядра — núclei caudáles thálami — знаходяться в середині кау-

долатеральної ділянки латерального горбка — tubérculum laterále thálami. Вони складаються з проміжних зорових і слухових центрів. Від зорового пе-

475

Розділ 13

рехрестя — chiásma ópticum — на базальній поверхні мозку починаються зорові шляхи — tráctus ópticus. Кожний з них огинає латерально таламус і переходить у латеральне колінчасте тіло — córpus geniculátum laterále, яке закінчується в каудальних ядрах зорового горба. Вони є центром переклю- чення зорових шляхів, які йдуть у кору великого мозку. Між латеральним колінчастим тілом і пластинкою покрівлі середнього мозку випинається ме- діальне колінчасте тіло — córpus geniculátum mediále. Воно з’єднує кау- дальні (слухові) горбки пластинки покрівлі середнього мозку з каудальними ядрами зорового горба і є проміжним слуховим центром на шляху до кори. Обидва колінчасті тіла об’єднуються в metathálamus.

3.Латеральні ядра (загальної чутливості) — núclei lateráles thálami — є

центрами переключення провідних шляхів шкірного і суглобово-м’язового аналізатора на провідні шляхи, що йдуть у кору великого мозку і смугасте тіло — tráctus thalamo-striátus.

4.Медіальне ядро (рухове) — núcleus mediális thálami — виконує функ-

цію проміжного рухового центру для провідних шляхів з кори в ядра екст- рапірамідної системи: в червоне ядро, ядра черепномозкових нервів та спинний мозок (tráctus thalamorubrális, tr. thalamobulbáris et tr. thalamospinális).

5.Сітчастий утвір — formátio reticuláris — розміщений між названими вище ядрами і зв’язаний з ними.

Третій шлуночок мозку — ventrículus tértius — розміщений між зорови-

ми горбами, має кільцеподібну форму (див. рис. 13.6, 27). У нього вростає міжгорбкове зрощення — adhésio interthalámicae. У стінках шлуночка міс- титься центральна сіра мозкова речовина — substántia grísea centrális, в якій розміщені підкіркові автономні центри. Третій шлуночок з’єднується з мозковим водопроводом середнього мозку, а крізь міжшлуночковий отвір — for. interventriculáris — з бічними шлуночками мозку. Судинна основа тре- тього шлуночка утворена складкою епітеліальної пластинки м’якої оболонки мозку і судинним сплетенням. Вона відокремлює зорові горби від амонових рогів і склепіння. Судинна основа проникає крізь міжшлуночковий отвір у бічні шлуночки мозку у вигляді судинних сплетень бічних шлуночків.

Гіпоталамус — hypothálamus — розміщений на базальній поверхні мозку

іутворює стінку третього мозкового шлуночка мозку вентрально від зорових горбів. За своїм походженням — найдавніша частина проміжного мозку. Функціонально є вищим підкірковим автономним центром. З’єднується із зоровими горбами, нюховим і середнім мозком. У гіпоталамусі знаходяться центри регулювання життєво важливих функцій організму: кровообігу, ди- хання, обміну речовин, статевих функцій та ін. В його передній ділянці роз- міщені сірий горб із лійкою і гіпофізом, а в задній — сосочкове тіло і стінки третього шлуночка.

Сірий горб — túber cinéreum — лежить безпосередньо позаду перехрестя зорових нервів між ніжками великого мозку (див. рис. 13.7). У центрі сірого горба є заглиблення, або бухта, лійки — recéssus infundíbuli (випин вентра- льної стінки шлуночка). Власне лійка — infundíbulum — тонкостінна, до неї прикріплюється гіпофіз.

476

НЕРВОВА СИСТЕМА

Гіпофіз, або нижній мозковий придаток, — hypóphysis — є однією з най- важливіших ендокринних залоз. За формою він нагадує плоско-округле тіло з невеликою порожниною в центрі. Гіпофіз складається з мозкової (дор-

сальна) — neurohypóphysis — і залозистої (вентральна) — adenohypóphysis — часток. До аденогіпофіза належать передня, проміжна й горбова час- тини. Гормони гіпофіза (а їх виділено понад 10) регулюють діяльність інших ендокринних залоз, а також симпатичної та парасимпатичної нервової системи.

Сосочкове тіло — córpus mamilláre — лежить позаду сірого горба і є про- міжним рефлекторним нюховим центром, який через комплекс структур склепіння (fórnix) з’єднується з нюховим мозком. Сосочкове тіло зв’язане із зоровими горбами і сітчастим утвором середнього мозку — formátio reticuláris (núcleus motórius tegménti). У собаки сосочкове тіло парне.

Розвиток проміжного мозку

Оскільки в проміжному мозку зосереджуються найвищі підкіркові центри життєдіяльності організму, його розвиток тісно пов’язаний із ускладненням внутрішньої організації тварин, розвитком аналізаторів та інших складних механізмів, за допомогою яких організм пристосовується до умов існування. Найбільших розмірів проміжний мозок досягає у ссавців.

На початку закладання головного мозку проміжний мозок розвивається з нервових клітин у стінці третього мозкового шлуночка. За рахунок сильного розвитку сірої мозкової речовини третій мозковий шлуночок перетворюється на вузьку щілину. В бічних стінках шлуночка утворюються зорові горби. З ембріональної пластинки покрівлі в усіх ссавців утворюється епіталамус. Епіфіз є рудиментом третього непарного тім’яного ока, яке у земноводних і плазунів лежить під шкірним покривом. У ссавців епіфіз перетворюється на ендокринну залозу. Функція її, за сучасними поглядами, полягає в гальму- ванні передчасного статевого розвитку. Сильно розвинена ембріональна пластинка дна — tegméntum — формує підталамічну (гіпоталамічну) ділян- ку проміжного мозку, яка виникає з епіхордального мозку (див. рис. 13.13). Вона тісно пов’язана із середнім мозком. До підталамічної ділянки нале- жать лійка — infundíbulum, сірий горб — túber cinéreum — і сосочкове тіло — córpus mamilláre. Оскільки з розвитком проміжного мозку одночасно відбу- вається і розвиток зорового аналізатора, від дна проміжного мозку відходять зорові ніжки, що закінчуються очними бокалами. Зорові ніжки потім пере- творюються на зорові нерви, які утворюють у підталамічній ділянці зорове перехрестя. Вентральний випин проміжного мозку з лійкою з’єднується з дорсальними випином глотки (кишеня Ратке) і разом вони утворюють гіпо- фіз — нижній мозковий придаток. Інтенсивний розвиток зорових горбів зу- мовлений переміщенням зорових центрів із середнього мозку до вторинного плаща і зв’язком із мозочком. Подальшого розвитку в стінках третього моз- кового шлуночка набувають вищі автономні підкіркові центри.

У покрівлі проміжного мозку на початку розвитку є лише тонкий шар епендимоцитів, які беруть участь в утворенні судинного покриву третього

477

НЕРВОВА СИСТЕМА

валиків між зоровими шляхами і мозковим мостом (див. рис. 13.7). З ніжок виходить ІІІ пара черепномозкових нервів — окоруховий нерв — n. oculomotórius. Ніжки утворені в основному еферентними провідними шля- хами, які з’єднують кору плаща з ромбоподібним і спинним мозком. Тому ніжки середнього мозку краще розвинуті у тих тварин, у яких кора півкуль більш розвинута.

Розвиток середнього мозку

Середній мозок у нижчих тварин так само, як і в ембріонів вищих тварин, має значні розміри. Сіра мозкова речовина ембріональних бічних пластинок середнього мозкового міхура розростається і утворює склепіння середнього мо- зку — téctum ópticum, з якого у нижчих тварин (до птахів включно) утворю- ється двогорбкове тіло, або зорові частки, — lóbi óptici (рис. 13.16). Вже у плазунів частина волокон, а в ссавців майже всі волокна зорового нерва пе- реміщуються через зорові горби проміжного мозку в кору вторинного плаща (див. рис. 13.7; 13.15). Тому зорові частки відстають у рості, а вторинний плащ і зорові горби розростаються інтенсивніше.

У наземних тварин у склепінні середнього мозку закладаються центри рівноваги й слуху, спочатку у вигляді мікроскопічних утворів, а пізніше і макроскопічних (у плазунів і птахів). У ссавців замість двогорбкового тіла утворюється чотиригорбкове тіло — córpоra quadrigémina. У тварин з добре розвинутим слухом (нічних хижаків) більшими є задні, слухові горбки.

З ембріональної основної пластинки у вентральній стінці середнього моз- кового міхура утворюється покрив — tegméntum mesencéphali. Внаслідок

Рис. 13.16. Схема розміщення зорових шляхів у хребетних тварин:

А — костистих риб; Б — плазунів; В — ссав- ців; 1 — базальні ганглії; 2 — смугасте тіло; 3 — стародавній плащ; 4 — вторинний плащ; 5 — зорові частки; 6 — покрівля середнього мозку; 7 — зоровий горб; 8 — мозочок; 9 — око

479