анатомия Рудик

Розділ 13

волокна. Вони виходять з дорсального рухового ядра вагуса — núcleus motórus nérvi vági. Ці волокна прямують в інтрамуральні сплетення страво- ходу, шлунка, кишок (до cólon transvérsus), у нервові вузлики й нервові клі- тини, розміщені в нервових сплетеннях трахеї і бронхів, щитоподібної та прищитоподібної залоз, нирок і надниркових залоз, а також у вузли серця. Частина рухових волокон вагуса входить у м’язи м’якого піднебіння, глотки й гортані.

Еферентні симпатичні нервові волокна виходять з клітин краніального шийного симпатичного вузла. Вони утворюють яремний нерв — n. juguláris, який входить у вагус через його проксимальний вузол. У ділянці шиї вагус віддає кілька великих гілок у глотку, краніальний гортанний нерв, поворот- ний гортанний нерв, а також серцеві нерви.

Глотковий нерв — n. pharýngeus — дорсальну гілку віддає в констрикто- ри та слизову оболонку глотки, а вентральну — в глоткове сплетення — pléxus pharýngeus. В утворенні цього сплетення беруть участь також гілки від ІХ і ХІІ пар черепномозкових нервів, краніального й поворотного гор- танних нервів, першого шийного нерва і симпатикуса.

Краніальний гортанний нерв — n. larýngeus craniális — виходить із сітчастого вузла й вентрального рухового ядра вагуса. Він прямує в гортань

ірозгалужується в слизовій оболонці присінка гортані як чутливий нерв. На своєму шляху він віддає гілки в глоткове сплетення, персне-щито- подібний м’яз та щитоподібну залозу (див. рис. 13.32; кольорову вклейку, рис. ХХІ).

Серцеві гілки — rámi cardíaci — у грудній порожнині відходять від вагуса

іпрямують у серцеве сплетення — pléxus cardíacus — та стінку дуги аорти. По серцевих гілках проходять імпульси в провідну систему серця. Вони упо- вільнюють роботу серця і регулюють кров’яний тиск. У зв’язку з цим серцеві гілки вагуса називають n. depréssor, тобто нервами, що уповільнюють ритм роботи серця. У грудній порожнині блукаючий нерв віддає стравохідні й бронхіальні гілки і бере участь у формуванні легеневого сплетення — pléxus pulmonális. Лівий вагус проходить над основою серця, правий — по дорса- льній поверхні трахеї. Позаду серця кожний вагус поділяється на дорсальну й вентральну гілки. Дорсальні гілки правого і лівого нервів, як і вентральні, з’єднуючись над і під стравоходом, утворюють дорсальний і вентральний стов- бури блукаючого нерва, з яких утворюється стравохідне сплетення — pléxus oesophágeus.

Дорсальний блукаючий стовбур у черевній порожнині утворює каудальне шлункове сплетення — pléxus gástricus caudális. Вентральний блукаючий стовбур у черевній порожнині на меншій кривині шлунка утворює краніа-

льне шлункове сплетення — pléxus gástricus craniális, від якого відходять нервові гілки в печінку, підшлункову залозу, дванадцятипалу кишку, нирки та надниркові залози. Від дорсального блукаючого стовбура в черевній по- рожнині відходить товста гілка в сонячне сплетення, через яке вагус досягає інтрамуральних нервових сплетень тонкої й товстої кишок. З інтрамураль-

520

НЕРВОВА СИСТЕМА

них сплетень до м’язів і залоз кишок ідуть парасимпатичні завузлові волок- на.

У великої рогатої худоби дорсальний блукаючий стовбур прямує на праву поверхню рубця й ліву поверхню сичуга, віддаючи одночасно гілки в печін- ку й сонячне сплетення. Вентральний блукаючий стовбур прямує на ліву поверхню рубця, книжку, сичуг і в сонячне сплетення.

4. Поворотний гортанний нерв — n. larýngeus recúrrens — відходить від довгастого мозку позаду вагуса, з’єднується з додатковим нервом (ХІ пара). Виходячи з черепної порожнини, вступає у вагус і прямує з останнім у груд- ну порожнину, де знову відокремлюється від вагуса. При цьому лівий пово- ротний нерв огинає позаду дугу аорти, а правий — підключичну артерію. Після цього кожний поворотний нерв виходить на вентральну поверхню трахеї, по ній доходить до гортані під персне-щитоподібний м’яз і як кауда- льний гортанний нерв — n. larýngeus caudális — розгалужується в м’язах гортані, за винятком персне-щитоподібного. За функцією це руховий нерв. На своєму шляху він віддає гілки в трахейне й стравохідне сплетення, а та- кож до краніального гортанного нерва.

Крижова частина парасимпатичної нервової системи включає рухові й секреторні волокна для задньої частини товстої кишки, статевих органів і сечового міхура (рис. 13.38). Довузлові волокна виходять з бічних стовпів спинного мозку в ділянці II–IV крижових сегментів. Вони йдуть у вентраль- ні корінці крижових нервів і потім, відділяючись від них, утворюють 1–2 та-

зових нерви — nn. pelvíni, що входять у підчеревне сплетення. Частина до-

вузлових волокон (див. рис. 13.36) закінчується у вузлах підчеревного спле- тення, а частина прямує в інтрамуральні нервові сплетення в стінці товстої кишки — від кінця низхідного коліна ободової кишки до відхідникового сфі- нктера, в м’язову оболонку сечового міхура, уретри, матку, піхву, простату та ін.

Слід зазначити, що підчеревне сплетення складається як з парасим- патичних, так і з симпатичних нервових волокон. Нервові гілки іннервують внутрішні органи тазової порожнини, утворюють інтраорганні нервові спле- тення, в яких поряд з нервовими волокнами є значна кількість нер- вових клітин у вигляді вузликів рі- зного розміру. Через підчеревний нерв підчеревне сплетення морфо- логічно й функціонально об’єднується з каудальним брижо-

Рис. 13.38. Схема іннервації сечового міху-

ра:

1 — симпатичний стовбур; 2 — чутливі і рухові провідні шляхи спинного мозку; 3 — білі сполучні гілки; 4 — тазові нерви; 5 — чутливі і рухові воло- кна крижових нутрощевих нервів; 6 — каудальне брижове сплетення; 7 — підчеревний нерв; 7′ — тазовий ганглій; 8 — сечовий міхур; 9 — сфі- нктери; L — поперековий відділ спинного мозку; SIII, SIV — крижові сегменти спинного мозку

521

Розділ 13

вим сплетенням і за участю сполучних гілок — зі спинномозковими нерва- ми, що поширюються в ділянці промежини, відхідника й статевих органів.

Подвійна (симпатична й парасимпатична) іннервація органів тазової по- рожнини зумовлює їх тісну морфофункціональну залежність, що дає змогу проявлятись таким рефлексам, як сечовиділення, дефекація, ерекція та еякуляція. З іншого боку, морфологічний взаємозв’язок підчеревного спле- тення з каудальним брижовим сплетенням (через підчеревний нерв), а останнього — з краніальним брижовим об’єднує всі відділи травного каналу як між собою, так і з органами сечостатевого апарату.

522

Розділ 14

Рис. 14.1. Схема будови екстеро- і інтерорецепторів;

А — первинні чутливі клітини (нюхові); Б — вільні нервові закінчення; В — вторинні чутливі клітини; Г — інкапсульовані нервові закінчення; 1 — рецепторні відростки чутливої клітини; 1′ — її еферентний відросток; 2 — дендрит; 3 — вторинна чутлива клітина; 4 — смакова цибулина; 5 — тільце Меркеля; 6 — тільце Мейснера; 7 — тільце Фатер—Пачіні; 8 — капсула

Вторинночутливі органи (присінково-завитковий орган і орган смаку) ха- рактеризуються тим, що їх сприймальні елементи представлені спеціалізо- ваними епітеліальними клітинами, які розвиваються з потовщень ектодер- ми — плакод. Сприйняте епітеліальними клітинами подразнення через не- рвові закінчення передається нервовим клітинам. До третього типу органів чуття належить орган дотику. Він не має чіткої органної будови і представ- лений чутливими нервовими закінченнями.

Інтерорецептори сприймають подразнення, що виникають у тканинах і органах. Ці подразнення виникають постійно. При нормальній життєдіяль- ності організму збудження від більшості інтерорецепторів не відтворюються у вигляді відчуттів*. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін ре- човин, регуляцію кровопостачання органів та координацію функцій апара- тів і систем органів. Тобто він забезпечує загальний фон діяльності нервової системи, який І. М. Сєченов у 1886 р. назвав «валовим чуттям». У людини цей стан викликає відчуття благополуччя, недуги, голоду, спраги тощо.

* У корі півкуль великого мозку відтворюються збудження про функціональний стан орга- нів апарату руху.

524

ОРГАНИ ЧУТТЯ

Розвиток рецепторів. Органи чуття виникають у нижчих тварин. Вони по- будовані примітивно і реагують на всі види подразнень зовнішнього середо- вища. У процесі еволюції, під впливом дії постійних подразників, органи чуття змінюють свою будову й функцію. Вони спеціалізуються в сприйманні тільки окремих подразнень. Одночасно з’являються інтерорецептори, які сприймають специфічні подразнення, що виникають у тканинах і органах.

У нижчих тварин органи чуття представлені первинними чутливими клі- тинами ектодермального походження, які лежать серед епітеліальних клі- тин зовнішнього покриву. Відростки цих клітин ідуть безпосередньо до ро- бочих органів (м’язи, залози) або до окремо розміщених нервових клітин. Первинних чутливих клітин багато у безхребетних і ланцетника. У вищих тварин вони представлені нюховими клітинами й фотосенсорними клітина- ми сітківки ока. З перетворенням первинних чутливих клітин на нервові рецепторну функцію у них виконують відростки — дендрити, що утворюють чутливі нервові закінчення. Вони властиві безхребетним і хребетним твари- нам, розміщені не лише в епідермісі шкіри, а й в усіх органах. У процесі розвитку вторинних чутливих клітин чутливі нервові закінчення (дендрити) нервових клітин контактують з ними. Вторинні чутливі клітини є у всіх хре- бетних та деяких безхребетних (черв’яків, членистоногих).

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Зоровий аналізатор складається з органа зору, провідних шляхів, підкір- кових і кіркових центрів.

РОЗВИТОК ОРГАНА ЗОРУ

Орган зору — órganum vísus — представлений оком — óculus, що склада- ється з очного яблука, захисних і допоміжних органів ока.

Сприйняття світлових подразнень і реакція на них можливі й без спеціа- льних органів зору, що характерно для деяких представників найпростіших тварин (евглена зелена). Як правило, у тварин, що реагують на світлові по- дразнення, є спеціальні світлочутливі органи, обов’язковим їх компонентом є світлочутливі (фотосенсорні) клітини, побудовані за типом первинних чут- ливих клітин. Крім світлочутливих клітин у більшості світлочутливих орга- нів міститься пігмент. Він може бути безпосередньо в світлочутливих кліти- нах або в спеціальних пігментних клітинах. Пігментні клітини ізолюють окремі світлочутливі клітини та їх групи від всебічної дії на них світла.

Найпростіша будова світлочутливих органів у дощових черв’яків. Вони представлені тільки світлочутливими клітинами, які розміщені в епідермісі шкіри й під ним, а також між нейронами нервових вузлів. Найбільше світ- лочутливих клітин знаходиться на передньому кінці тіла черв’яка.

З появою у світлочутливих органах пігментних клітин розрізняють два типи будови світлових рецепторів. Перший тип характеризується тим, що світлочутливі клітини захищені пігментними клітинами. Рецепторну функ- цію в них виконують лише спеціальні частини, які спрямовуються в бік

525

Розділ 14

джерела світла. Такі світлочутливі органи називають прямими очима. Вони властиві окремим видам медуз. Для другого типу будови світлочутливих ор- ганів характерно те, що рецепторні частини світлочутливих клітин у вигля- ді паличко- і колбочкоподібних відростків не спрямовуються в бік джерела світла. Вони розміщені на протилежних полюсах світлочутливих клітин і заглиблені в пігментні клітини. Для того щоб досягти рецептора, світлове подразнення проходить через усю клітину. Такі світлочутливі органи нази- вають інвертованими очима. Інвертовані очі забезпечують найкращий за- хист світлочутливих клітин від всебічної дії світла і дають змогу визначати джерело світла. Вони є у деяких видів медуз і війчастих черв’яків.

Іноді інвертовані очі розміщені на одному рівні із зовнішнім покривом ті- ла тварин, утворюючи зорові плями (деякі види медуз). Ділянки зовнішніх покривів тіла тварин із світлочутливими органами заглиблюються і форму- ють зорові ямки, які захищають світлочутливі органи від механічних подра- знень. Кількість зорових ямок залежить від кількості розміщених у них світ- лочутливих клітин. Чим більше світлочутливих клітин, тим менше зорових ямок. Їх може бути тільки одна пара на голові. Парні світлочутливі органи не лише сприймають світлові подразнення, а й орієнтують і контролюють рух тварин залежно від джерела світла.

Уразі зростання країв зорових ямок утворюються міхурчасті очі (деякі види кільчастих черв’яків і молюсків). У міхурчастих очах збільшується кіль- кість світлочутливих клітин, які формують сітківку, утворюються світлоза- ломлювальні середовища, акомодаційний апарат і апарат, що регулює потік світла в глибину ока. З появою світлозаломлювальних середовищ світлочут- ливі органи перетворюються на органи зору, які можуть не лише сприймати світло й колір, а й визначати форму предметів і відстань до них. У деяких безхребетних (окремих видів кільчастих черв’яків і молюсків, комах, рако- подібних) органи зору розміщені групами на голові і розділені між собою пі- гментом. Такі очі називають складними. Вони пристосовані до образного й мозаїчного зору.

Уланцетника парних очей немає. У нього функціонують численні вічка Гессе, розміщені в нервовій трубці. Кожне вічко складається із світлочутли- вої клітини, яка рецепторним кінцем занурена в пігментну клітину чашопо- дібної форми. Від протилежного кінця клітини відходить нейрит.

Ухребетних тварин органи зору парні. Вони розвиваються із стінки пе- реднього мозкового міхура (рис. 14.2). Ділянка ембріональної мозкової стін- ки, вкрита м’якою мозковою оболонкою, розростається у вигляді двох очних міхурців (I–V). Вони досягають ектодерми і з’єднуються з мозком короткими порожнистими ніжками 4. Ділянка стінки очного міхурця, яка розміщена позаду ектодерми, випинається в порожнину міхура. Внаслідок цього утво- рюється очний бокальчик з подвійними стінками. Ніжка очного бокальчика

перетворюється на зоровий нерв 4′. Із стінок очного бокальчика розвиваєть- ся внутрішня оболонка ока — сітківка 5. Пігментний шар сітківки форму- ється із зовнішньої, нервовий — з внутрішньої стінки.

Середня оболонка ока (судинна) розвивається з м’якої мозкової оболонки, яка оточує очний бокальчик 3. Первинний вхід в очний бокальчик зберіга- ється у вигляді зіниці. Ділянка ектодерми, що лежить спереду зіниці, потов-

526

ОРГАНИ ЧУТТЯ

щується, і з неї утворюється спочатку кришталикова ямка, а потім кришта- ликовий мішечок 2, 2′. Він відокремлюється від ектодерми і перетворюється на кришталик 10. З мезенхіми, яка оточує кришталик, формується його кап- сула, а зі склистого тіла — підвішуюча зв’язка кришталика.

Зовнішня оболонка ока (волокниста) розвивається з мезенхіми, яка оточує очний міхурець. У ділянці рогівки вона зростається з ектодермою. Порож- нину ока заповнює склисте тіло. Воно є похідним кровоносних судин, мезен- хіми, які проникають у середину ока на ранній стадії його розвитку, та емб- ріональної сітківки.

Для розглядання близьких і віддалених предметів в органі зору розвива- ється акомодаційний апарат. Акомодація ока відбувається внаслідок зміни положення кришталика відносно сітківки і зміною його кривини, що при- зводить до зміни фокусної відстані. Якщо око пристосоване для розглядання близьких предметів, то для розглядання віддалених предметів кришталик за допомогою спеціальних м’язів наближається до сітківки (риби). У земно- водних і змій, у яких око адаптоване для розглядання віддалених предме- тів, під час розглядання близьких предметів кришталик віддаляється від сітківки.

Рис. 14.2. Схема розвитку ока:

I–V — послідовні стадії розвитку; 1 — ектодерма; 2 — ямка кришталика; 2′ — кришталиковий мішечок; 2′′ — кришталиковий міхурець; 3 — порожнина очного бокальчика; 3′ — очний міхурець; 4 — ніжка очного міхурця; 4′ — зоровий нерв; 5 — сітківка; 6 — пігментний шар сітківки; 7 — зачатки повік; 8 — епітелій рогівки; 9 — судинна і волокниста оболонки ока; 10 — кришталик

527

Розділ 14

Зміна кривини кришталика регулюється війковим м’язом війчастого ті- ла. Під час скорочення війкового м’яза підвішуюча зв’язка кришталика роз- слаблюється, кришталик внаслідок своєї еластичності округлюється, фокус- на відстань при цьому зменшується. Око при такому положенні кришталика пристосоване для розглядання близьких предметів. Під час розслаблення війкового м’яза підвішуюча зв’язка кришталика натягується, кришталик стає плоским, фокусна віддаль збільшується і око стає пристосованим для розглядання віддалених предметів. Такий механізм акомодації ока власти-

вий рептиліям, за винятком змій, птахам і ссавцям.

Чіткість зору залежить від кількості світлових променів, що потрапляють в око. Цей процес регулює райдужка за допомогою своїх м’язів (звужувача і розширювача) та зіниці.

Для чіткості й рельєфності зображення, визначення форми предметів і відстані до них велике значення мають положення оптичних осей та функ- ціональний стан м’язів ока. У хребетних тварин очі знаходяться в очних ям- ках. Оптичні осі очей розміщені одна відносно одної під кутом. Якщо цей кут великий (170°), кожне око має своє окреме поле зору. Такий зір називають монокулярним. Монокулярний зір характерний для зайців. При менших кутах розходження оптичних осей поле зору одного ока накладається на по- ле зору другого. Такий зір називають бінокулярним. Він забезпечує най- кращу якість зору, дає можливість точніше визначати форму предметів і відстань до них.

Величина поля і чіткість зору залежать також від розміру й форми рогів- ки та рухливості очей. Рухливість очей забезпечується їх м’язами. М’язи ока сприяють потраплянню зображення предметів на найчутливішу частину сітківки.

У наземних тварин очі захищені повіками. Вони розвиваються зі складок шкіри. Верхня й нижня повіки тимчасово зростаються. Щілина між ними утворюється до народження, а у деяких тварин (кішки, собаки) на 9–14-ту добу після народження. Розвиток повік тварин залежить від екологічних умов. У ссавців верхня повіка більша за нижню. У рептилій і птахів добре розвинута третя повіка.

БУДОВА ОРГАНА ЗОРУ

Очне яблуко — búlbus óculi — має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) (рис. 14.3). На ньому розрізняють екватор і полюси. Передній полюс

— pólus antérior — опуклий, а задній — pólus portérior — сплюснутий. Між полюсами проходить оптична вісь ока. Очне яблуко складається з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровоносних судин і нервів.

Очне яблуко має три оболонки: волокнисту, судинну і сітківку.

Волокниста оболонка — túnica fibrósa búlbi óculi — зовнішня оболонка очного яблука. Вона поділяється на дві частини: білкову оболонку і ро- гівку.

Білкова оболонка — scléra (див. рис. 14.3, 4) — займає 4/5 поверхні очного яблука. Вона щільна, непрозора, бідна на кровоносні судини. У ділянці зад- нього полюса склери є решітчаста пластинка — lamína cribrósa sclérae 4′,

528

ОРГАНИ ЧУТТЯ

через яку виходить зоровий нерв — n. ópticus 8. Зовні до склери прикріплю- ються м’язи ока. На внутрішній поверхні склери, поблизу рогівки, є спле- тення вен, через які відтікає рідина з камер очного яблука.

Рогівка — córnea 16 — знаходиться в ділянці переднього полюса і займає 1/5 поверхні очного яблука. Вона прозора, без кровоносних судин (за винят- ком крайової зони), багата на безм’якушеві нервові волокна. Зовнішня по- верхня рогівки вкрита багатошаровим незроговілим плоским епітелієм, вну- трішня — одношаровим плоским епітелієм. Рогівка не переходить безпосе- редньо в білкову оболонку. Її краї заходять під краї білкової оболонки, поді- бно до годинникового скла, вправленого в оправу.

Судинна оболонка — túnica vasculósa búlbi óculi 5 — середня оболонка очного яблука. Вона складається з райдужної оболонки, війкового тіла і влас- не судинної оболонки

Райдужна оболонка (райдужка) — íris 14 — розміщена позаду рогівки і спереду від війкового тіла й кришталика. Спереду від райдужки розміщена передня камера ока — cámera antérior búlbi óculi, а позаду — задня — cámera postérior búlbi óculi 13. Обидві камери заповнені внутрішньоочною ріди- ною — húmor aquósus. Райдужка містить пігмент, який зумовлює колір очей. На поверхнях райдужки розміщені ніжні складки. Райдужка має два краї: зовнішній — війковий — márgo cilliáris — і внутрішній — зіничний — márgo pupilláris. Війковим краєм райдужка з’єднується з рогівкою і війко-