анатомия Рудик

Розділ 13

утворення склепіння і покриву порожнина середнього мозку перетворюється на мозковий водопровід. Покрив складають ядра ІІІ і IV пар череп- номозкових нервів і спеціальні рухові ядра покриву — núcleus motórius tegménti. До них належать також червоне ядро — núcleus rúber, яке зв’язує мо- зочок із спинним мозком, і міжніжкове ядро — núcleus interpеdunculáris, зв’язане через ганглій повідця з нюховим мозком.

У ссавців у зв’язку з розвитком вторинного плаща покрив вентрально об- лямовує шар білої мозкової речовини з провідних шляхів, що йдуть з кори півкуль у ромбоподібний і спинний мозок. Ці провідні шляхи утворюють ні- жки великого мозку, ступінь розвитку яких залежить від розвитку кори пів- куль великого мозку.

Ромбоподібний мозок

Ромбоподібний мозок — rhombencéphalon — поділяється на довгастий мо- зок і задній мозок.

Довгастий мозок — medúlla oblongáta (див. рис. 13.7, 11) — без чіткої ме- жі переходить каудально в спинний мозок. На його базальній поверхні доб- ре помітна вентральна серединна борозна — fissúra mediána ventrális. По обидва боки від неї проходять бічні борозни — súlcus laterális ventrális. Кау- дально вони вливаються в серединну вентральну борозну. Між цими трьома борознами виступають два вузькі валики — піраміди — pyrámis medúllae oblongátae. У них проходять пірамідні провідні пучки від кори великого мо- зку в спинний мозок. Оскільки провідні пучки продовжуються в бічні кана- тики спинного мозку і при цьому перехрещуються справа наліво і навпаки, то утворюється перехрестя пірамід — decussátio pyramídum. Латерально від пірамід позаду моста виходить VI пара черепномозкових нервів — відвідний нерв — n. abdúcens, а біля перехрестя пірамід латерально від нього відхо- дить ХІІ пара — під’язиковий нерв — n. hypoglóssus. Латерально від нього один за одним відходить ще два нерви: Х пара — блукаючий нерв — n. vágus

—і ІХ пара — язикоглотковий нерв — n. glossоpharýngeus.

Сіра мозкова речовина довгастого мозку утворює окремі групи чутливих і

рухових ядер, з яких виходять V, VI, VII, VIII, ІХ, Х та ХІІ пари черепномоз- кових нервів. Серед рухових ядер розміщені ростральні й каудальні оливи. Між ядрами залягає сітчастий утвір — formátio reticuláre — з нервових во- локон, що переплітаються між собою, і нервових клітин між ними. Ретику- лярна формація з довгастого мозку переходить у покрівлю середнього мозку і проміжний мозок. Вона виконує асоціативну координувальну функцію між різними ядрами ромбоподібного й середнього мозку і є центром дихання та серцево-судинної системи. Біла мозкова речовина довгастого мозку склада- ється з великої кількості пучків провідних шляхів, що йдуть із спинного мо- зку в різні відділи головного мозку та в зворотному напрямі.

Задній мозок — metencéphalon — поділяється на мозочок та мозковий міст. Мозочок — cerebéllum (див. рис. 13.7, 10) — має майже кулясту форму і двома поздовжніми борознами поділяється на непарну середню частку —

черв’як — vérmis — і дві бічні частки — півкулі мозочка — hemisphérium cerebélli (рис. 13.17). Сіра мозкова речовина утворює кору мозочка — córtex cerebélli — і окремі ядра, що містяться в білій мозковій речовині мозочка.

480

НЕРВОВА СИСТЕМА

Поверхня кори черв’яка порізана поперечними борознами й щілинами. Двома основними (поперечними) щілинами черв’як розділяється на перед- ню, середню і задню частки (див. рис. 13.8). Кожна з них зв’язана з ніжками мозочка — передніми, середніми і задніми, які складаються з провідних шляхів. Передній і задній кінці черв’яка загнуті вентрально назустріч один одному. Між ними залишається щілина, що закінчується вершиною — fastígium. На сагітальному розрізі біла мозкова речовина черв’яка нагадує гілочку туї, за що й дістала назву — árbor vítae. В ній знаходиться ядро ве- ршини — núcleus fastígii, яке є підкірковим центром присінкового аналіза- тора. З довгастим мозком черв’як з’єднується за допомогою каудального моз- кового паруса — véllum medulláre caudále, а з покрівлею середнього мозку — через ростральний мозковий парус — véllum medulláre rostrále.

Півкулі мозочка — hemispháeriae cerebélli — також складаються з чис- ленних часток, одна з яких — жмуток — flócculus — у вигляді невеликого придатка черв’яка лежить безпосередньо позаду бічної ніжки. В білій моз- ковій речовині півкуль мозочка містяться зубчасті ядра — núcleі dentátі, які є передавальними центрами рухових імпульсів.

Мозочок з’єднується з довгастим мозком каудальними ніжками мозочка, з мозковим мостом — середніми ніжками і з середнім мозком — ростральними ніжками (рис. 13.18).

Каудальні ніжки мозочка у вигляді двох валиків виступають на дорсаль- ній поверхні довгастого мозку. В них проходять провідні шляхи із спинного мозку, ядер слухових нервів, каудальних олив і з ядер V, Х і ХІІ пар череп- номозкових нервів.

Ростральні ніжки мозочка йдуть під каудальними горбками пласти- нки середнього мозку в ніжки ве- ликого мозку. В них проходять про- відні шляхи із спинного мозку в черв’як, із зубчастих ядер півкуль мозочка в червоне ядро та ядра зо- рових горбів.

Розділ 13

Власні провідні шляхи мозочка утворені комісуральними волокнами між корою мозочка та його ядрами і асоціативними волокнами, які з’єднують окремі закрутки в сагітальній площині.

Мозковий міст — pons cérebri — розміщений на передньому кінці довгас- того мозку на межі із середнім мозком у вигляді поперечного валика, який своїми кінцями загинається дорсально, утворюючи середні ніжки мозочка (див. рис. 13.7). Міст і ніжки утворені провідними шляхами, які з’єднують ядра моста з ядрами мозочка. В ядрах моста закінчуються провідні шляхи з кори головного мозку і починаються провідні шляхи в півкулі мозочка. З бічних відділів моста виходить V пара — трійчастий нерв — n. trigéminus — найбільший з усіх черепномозкових нервів. Він має два корені: вентророст- ральний руховий і дорсокаудальний чутливий. На останньому лежить вели- кий півмісяцевий вузол — gánglion semilunáre. Каудально від моста лежить вузький і низький валик — трапецієподібне тіло — córpus trapezoídeum, утворене провідними шляхами, що йдуть від ядер слухового нерва. Через бічні частини трапецієподібного тіла виходять: VIII пара — присінково- завитковий нерв — n. vestibubcochleáris — і VII пара — лицевий нерв — n. faciális.

Мозочок разом з довгастим мозком утворюють четвертий мозковий шлу-

ночок — ventrículus quártus (див. рис. 13.6, 23). Склепінням йому служить черв’як, ростральний і каудальний мозкові паруси, а дном — довгастий мо- зок. Дно четвертого шлуночка називається ромбоподібною ямкою. Серед- ньою і двома бічними борознами на дні ямки утворюється парне середнє підвищення — eminéntia mediális, на якому помітно випинається лицевий горбок — collículus faciális. У його ділянці знаходяться ядра відвідного (VI) й лицевого (VII) нервів. На каудальному кінці підвищення розміщене поле під’язикового нерва — área hypoglóssi — з однойменним ядром (див. рис. 13.18). Латерально від поля під’язикового нерва розміщені ядра ІХ і Х пар нервів. Вони утворюють сіре крило — ála cinérea, задній кінець якого нази- вається писальним пером — calámus scriptórius. Позаду середніх ніжок мо- зочка і медіально від них розміщені присінкові поля — área vestibuláres, в яких знаходяться присінкові й завиткові ядра VIII пари нервів. Завиткові ядра (слуховий горбок) лежать латеральніше. Четвертий шлуночок крізь бічні отвори з’єднаний з підоболонковими порожнинами спинного мозку, а за допомогою середнього отвору — з центральним спинномозковим каналом.

Розвиток ромбоподібного мозку

Будова довгастого мозку у тварин досить одноманітна, що пояснюється і його функцією. В ньому є центри зябрового апарату та його похідних, кишок, органів дотику, суглобово-м’язового відчуття, присінково-завиткового. У зв’яз- ку з тим що через довгастий мозок проходять провідні шляхи, які з’єднують головний і спинний мозок, його сіра речовина розміщена у вигляді окремих ядер, на відміну від сірої мозкової речовини спинного мозку. В довгастому мозку риб вперше виникає моторне ядро покриву (núcleus motórius tegménti), або сітчастий утвір — formátio reticuláre, який є одним із найста- родавніших асоціативних і рухових центрів. У наземних тварин за рахунок

482

НЕРВОВА СИСТЕМА

моторного ядра покриву утворюються ростральні й каудальні оливи — olíva rostrális et caudális — як асоціативні центри. Ростральні оливи виникають лише у наземних тварин, починаючи з амфібій (у зв’язку з розвитком у них органа слуху). Вони є проміжним центром на шляху від завиткового нерва (VIII пара) до зорових горбів. Пучок цих волокон утворює трапецієподібне тіло. Каудальні оливи пізніше утворюються у птахів і ссавців. Вони зв’язані з ядрами дорсальних канатиків, зоровими горбами, мозочком та спинним мозком і беруть участь у функції збереження рівноваги. Довгастий мозок розвивається розростанням бічних і основних пластинок ембріональної моз- кової трубки.

Мозочок має пряме відношення до функцій збереження рівноваги тіла і підтримання м’язового тонусу. Краще розвинутий він у тварин, які швидко плавають, бігають, літають, і менше у тварин з повільним рухом. Мозочок закладається в середній частині ембріональної пластинки покриву ромбопо- дібного мозку, а з передньої й задньої частин утворюються ростральний і ка- удальний мозкові паруси. Тіло мозочка у наземних тварин поділяється по- перечними борознами на передню, середню й задню частки. Передня частка зв’язана з м’язами голови, а середня і задня — з м’язами тулуба й кінцівок.

Уссавців найбільш розвинута середня частка (див. рис. 13.14). Поздовжні борозни на ній відокремлюють середню непарну частку — черв’як — vérmis

— від парних бічних часток, або півкуль мозочка — hemispháeriae cerebéllі.

Учерв’яку розміщені центри синхронних рухів тулуба й кінцівок. Півкулі виникають пізніше, ніж черв’як, і більше розвинуті у ссавців, які мають зда- тність до координованих рухів кінцівок. Удосконалення рухових можливос- тей тварин залежить також від розвитку великого мозку, як вищого центру нервової діяльності, та від виникнення зв’язків мозочка з корою великого мозку через його середні ніжки і мозковий міст. Отже, півкулі мозочка й міст є тільки у ссавців і найбільшого розвитку досягають у приматів.

ЦЕНТРАЛЬНІ ПРОВІДНІ ШЛЯХИ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Центральні провідні шляхи нервової системи складаються з сегментного й провідникового апаратів спинного мозку. Обидва ці апарати мають у своє- му складі центральні провідні шляхи, пов’язані з гангліозними клітинами спинномозкових вузлів та клітинами ядер дорсальних стовпів спинного моз-

ку (рис. 13.19).

Центральні еферентні шляхи провідникового апарату спинного мозку утворені відростками нейронів, що належать до різних відділів головного мозку. Еферентні шляхи провідникового апарату так само, як і аферентні шляхи сегментного апарату, закінчуються на моторних (рухових) клітинах вентральних стовпів спинного мозку.

Сегментний апарат спинного мозку. До нього належать рецепторні ней- рони спинномозкових вузлів; вставні (асоціативні) нейрони сірої мозкової речовини; глибокі відділи всіх трьох канатиків білої мозкової речовини, які формують основні пучки — fascículi próprii (див. рис. 13.19,3), і вентральні рухові корені спинномозкових нервів, що утворені відростками великих му- льтиполярних клітин вентральних стовпів.

483

Розділ 13

У дорсальних стовпах і сірій спайці містяться дрібноклітинні вставні нейрони. Одні з них передають імпульси з рецепторних нейронів на великі рухові клітини вентральних стовпів у межах окремого сегмента, інші — з одних сегментів спинного мозку в інші. Відростки цих нейронів утворюють основні пучки. Третя група вставних нейронів із пучкових або асоціативних клітин об’єднує однорідні нейрони для виконання ними загальних функцій. Ці нейрони трапляються скрізь, однак найбільше їх у сітчастому утворі спинного мозку та поверхневих шарах дорсальних стовпів. До сегментного апарату належать і рухові клітини латеральних стовпів, через які здійсню- ються судинні рефлекси з шкірних рецепторів.

Провідниковий апарат спинного мозку представлений аферентними й еферентними центральними провідними шляхами, що з’єднують спинний мозок з різними відділами головного мозку (включно до кори великих пів- куль). Провідниковий апарат спинного мозку разом із сітчастим утвором та відповідними ядрами сірої мозкової речовини є складовою частиною шкірно- го, рухового, зорового та присінково-завиткового аналізаторів.

А. Аферентні, або чутливі, провідні шляхи утворені: аксонами гангліоз-

них клітин спинномозкових вузлів і аксонами великоклітинних нейронів, які лежать в основі дорсальних стовпів. До першої групи належать тонкий і клиноподібний пучки, до другої — дорсальний і вентральний спинномозкові шляхи, висхідні шляхи до пластинки покрівлі середнього мозку і зорового горба.

Рис. 13.19. Поперечний розріз провідних шляхів спинного мозку:

1 — fascículus grácilis; 2 — fasc. cuneátus; 2′ — tr. spinothalámicus; 3 — fascículi próprii; 4 — tr. spinocerebelláris dorsális et 4′ — ventrális; 5 — tr. pyramidális laterális et 5′ — ventrális; 6 — tr. rubrospinális; 7 — tr. vestibulospinális; 8 — tr. spinotectális

484

НЕРВОВА СИСТЕМА

1.Тонкий пучок (Голля) — fascículus grácilis (див. рис. 13.19, 1) — лежить

удорсальному канатику, медіально торкаючись однойменного пучка проти- лежного боку. Він проводить імпульси з каудальної половини тіла і задніх кінцівок у стовбур мозку.

2.Клиноподібний пучок (Бурдаха) — fascículus cuneátus (див. рис. 13.19, 2)

— лежить між пучком Голля і дорсальним стовпом. Він проводить імпульси з краніальної половини тіла (до 5-го грудного сегмента) і грудних кінцівок у головний мозок. Обидва пучки є провідниками шкірного й рухового аналіза- торів. Пучки утворені аксонами гангліозних клітин спинномозкових вузлів. Ці аксони утворюють у спинному мозку висхідні й низхідні пучки волокон.

Висхідні пучки волокон йдуть у довгастий мозок, в якому і закінчуються в ядрах дорсального канатика. На своєму шляху вони віддають колатералі в сіру мозкову речовину спинного мозку. Ядро тонкого пучка лежить позаду писального пера, а ядро клиноподібного пучка — в каудальних ніжках мо- зочка. Від цих ядер починаються другі нейрони, більша частина яких утво- рює медіальну петлю, що закінчується в латеральному ядрі зорового горба.

Зцього ядра треті нейрони проводять імпульси до кори півкуль великого мозку, де виникають відчуття руху, положення в просторі та ін. Інша части- на других нейронів через каудальні ніжки мозочка входить у півкулі остан- нього.

Низхідні пучки волокон йдуть каудально на протязі 6–7-го сегментів, вступають у медіальні відділи дорсальних стовпів, де закінчуються на клі- тинах ядра Кларка. Ці пучки утворюють сегментний апарат спинного мозку.

3.Дорсальний спинномозочковий, або прямий шлях Флексіга, — tr. spinocerebelláris dorsális (див. рис. 13.19, 4) — утворений аксонами великоклі-

тинного ядра Кларка, яке лежить медіально в основі дорсального стовпа від 1-го до 2–4-го поперекового сегмента. Цей шлях проходить через каудальні ніжки мозочка в кору черв’яка.

4.Вентральний спинномозочковий, або шлях Говерса, — tr. spinocere-

belláris ventrális (див. рис. 13.19, 4′) — утворений аксонами клітин основного ядра дорсального стовпа. Шлях Говерса переходить на протилежний бік мо- зку, прямує до ростральних ніжок мозочка і рострального мозкового паруса, а через них переходить у кору черв’яка. Обидва спинномозкових шляхи про- водять імпульси з м’язів і суглобів через мозочок у червоне ядро. За їх допо- могою відбувається рефлекторна координація рухів для збереження рівноваги.

5. Висхідні шляхи до пластинки середнього мозку і зорового горба — tr. spinotectothalámicus (див. рис. 13.19, 2′) — утворені аксонами клітин основ- ного ядра дорсального стовпа. Вони проходять медіально від вентрального спинномозкового шляху і закінчуються в ядрах пластинки покрівлі серед- нього мозку й латеральному ядрі зорового горба. Цей шлях проводить імпу- льси, пов’язані з больовою і температурною чутливістю.

Б. Еферентні, або рухові, провідні шляхи (низхідні) поділяють на пірамі-

дні, екстрапірамідні і автономні (рис. 13.20, див. рис. 13.19).

1. Пірамідні, або кіркові, провідні шляхи — tráctus corticospinális pyramidális laterális — з’єднують кору півкуль великого мозку з усіма підкі-

485

Розділ 13

рковими ядрами (включаючи рухові ядра черепномозкових нервів і спинно- го мозку). Вони проходять через внутрішню капсулу. Пірамідні шляхи поді- ляються на латеральні й вентральні.

Латеральний пірамідний шлях, або перехресний, — tráctus corticospinális laterális (див. рис. 13.19, 5) — утворений аксонами великих пірамідних клі- тин кори півкуль. Він прямує через внутрішню капсулу, ніжки великого мо- зку і піраміди довгастого мозку. В ділянці перехрестя пірамід переходить на протилежний бік і далі йде в бічному канатику спинного мозку між дорса- льним стовпом і шляхом Флексіга. Закінчується на рухових клітинах вент-

Рис. 13.20. Центри і провідні шляхи головного й спинного мозку:

А — плазунів; Б — птахів; В — ссавців; 1 — búlbus olfactórius; 2 — gn. basále; 2′ — córpus striátum; 3 — archicórtex; 3′ — neocórtex; 4 — núcleus rostrális dorsális; 5 — córpus geniculátum mediále et 6 — laterále; 7 — collículi rostrále et 8 — caudále; 9 — cerebéllum; 10 — núcleus cochleáris; 11 — núclei sensitívi cérebri; 12 — núcleus grácilis et cuneátus; 13 — funículus dorsális medúllae spinális et 14 — ventrális; 15 — núclei motórii; 16 — formátio reticuláris; 17 — tr. corticospinális; 18 — núcleus rúber et formátio reticuláris tegméntі; 19 — núcleus ventrális caudális thálami; 20 — hypothálamus; 21 — lóbus olfactórii; I — nn. olfactórii; II — n. ópticus; VIII — n. vestibulocochleáris

486

Розділ 13

чутливим центром екстрапірамідних шляхів є латеральні ядра зорових гор- бів. За допомогою екстрапірамідних шляхів підтримується м’язовий тонус і здійснюється рефлекторна діяльність м’язової системи. Через пірамідні шляхи кора виявляє свій стимулювальний і гальмівний вплив, що надає рухам більшої точності.

3. Автономні (вегетативні) провідні шляхи йдуть від кори і підкіркових ядер (substántia grísea centrális thálami) у спинний мозок. Наявність їх ви-

значається функціонально, але точних морфологічних доказів їх існування поки що не встановлено.

ВЕНОЗНІ ПАЗУХИ

Відтікання венозної крові від головного мозку відбувається через венозні пазухи. Розрізняють дорсальну і вентральну системи пазух. Дорсальна сис- тема складається з непарних стрілової і прямої пазух і парних поперечних, потиличних і дорсальних кам’янистих. У ці пазухи впадають вени мозку.

Стрілова пазуха — sínus sagittális — розміщена в серпі мозку. Вона бере початок від оболонкових вен, а у коня також з решітчастих і мозкових вен. У пазуху впадають: дорсальні вени мозку — vv. cérebri dorsális, вени твердої мозкової оболонки, кісткові вени — vv. diplóicae — і пряма пазуха — sínus réctus. Остання утворюється злиттям вени мозолистого тіла з великою веною мозку. Велика вена мозку — véna cérebri mágna — парна, в неї впадають глибокі вени мозку — vv. cérebri profúndi, які виносять кров із бічних і тре- тього шлуночка мозку. Каудально від місця впадання прямої пазухи стріло-

ва пазуха поділяється на праву й ліву поперечні пазухи — sínus transvérsus,

кожна з яких прямує у висковий канал і переходить у дорсальну мозкову вену — v. cérebri dorsális, яка впадає у вискову поверхневу вену. В поперечну пазуху вливається також кам’яниста пазуха — sínus petrósus, яка виносить кров із базальних частин мозку. Між поперечними пазухами розміщена з’єднувальна пазуха — sínus commúnicans, яка лежить знизу мозочкового намету. В цю пазуху впадають потиличні пазухи — sínus occipitális, які роз- міщені в борознах по обидва боки черв’яка мозочка.

Відтікання крові з дорсальної системи пазух крім мозкових дорсальних вен відбувається і через випускні вени (емісарії) — vv. emissáriae — у виско- ві глибокі вени. Емісарії — це непостійні відвідні канали, що проникають у стінку черепної порожнини.

Вентральна, або базилярна, система пазух складається з циркулярної і базилярної пазух. Циркулярна пазуха — sínus circuláris — оточує гіпофіз. Вона утворюється правою і лівою порожнистими пазухами, які з’єднуються міжпорожнистими пазухами — sínus cavernósus et іntercavernósus. Порож-

ниста пазуха рострально переходить в очну вену мозку, а каудально — в ба- зилярну пазуху. Очна вена мозку — v. cérebri orbitális — впадає крізь очну щілину в глибоку лицеву вену.

Базилярна пазуха — sínus basiláris — вливається у вентральну хребетну пазуху. В ділянці рваного отвору від неї відходить вентральна мозкова вена, яка впадає в потиличну вену.

488

НЕРВОВА СИСТЕМА

На рівні атланто-потиличного суглоба базилярні пазухи сполучаються між собою, утворюючи вентральну потиличну пазуху — sínus occipitális ventrális. У базилярну систему пазух впадають вентральні вени мозку.

АРТЕРІЇ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок живиться від внутрішньої сонної і потиличної артерій

(рис. 13.21).

Внутрішня сонна артерія — a. carótis intérna — проходить у черепну по-

рожнину крізь сонний отвір (у собак) або рваний отвір (у коней) і поділяєть-

ся на ростральну і каудальну сполучні гілки. З однойменними гілками про-

тилежного боку вони утворюють навколо гіпофіза артеріальне кільце — círculus arteriósus cérebri. У ростральному напрямі з цього кільця виходить ро- стральна мозкова артерія — a. cérebri rostrális, яка прямує до мозолистого тіла і живить передні відділи півкуль. Від ростральної сполучної гілки від- галужуються 4 судини, призначені для живлення різних частин головного мозку: ростральна артерія мозкової оболонки — a. meníngea rostrális; серед- ня мозкова артерія — a. cérebri média — прямує на бічну поверхню мозку; ростральна артерія судинного сплетення — a. chorioídea rostrális — по зоро- вому каналу прямує в судинне сплетення бічного шлуночка; внутрішня очна

Рис. 13.21. Артерії головного мозку корови:

А — базальна поверхня головного мозку; Б — судини дна черепної порожнини; 1 — a. cérebri rostrális;

2 — a. opthálmica intérna; 3 — a. carótis intérna; 4 — a. commúnicans rostrális; 5 — a. cérebri média; 6 — a. commúnicans caudális; 7 — a. cérebri caudális; 8 — a. cérebri rostrális; 9 — a. meníngea caudális et a. cerebélli caudális; 10 — a. basiláris; 11 — a. spinális ventrális; 12, 13 — réte mirábile epidurále rostrále; 14 — rámus et réte mirábile epidurále rostrále; 15 — réte mirábile epidurále caudále; 16 — a. vertebrális; 17 — a. condyláris; a

— положення гіпофіза

489