анатомия Рудик

НЕРВОВА СИСТЕМА

навколо мозкового конуса кінський хвіст — cáuda equína. Найкраще кінсь- кий хвіст розвинутий у собак, у яких він досягає 6–7-го поперекових хребців, гірше — у коней та інших тварин.

Спинний мозок складається з двох різних за своїми функціями й будовою апаратів — власного і провідникового. Власний, або сегментний, апарат спинного мозку є місцем замикання безумовних рефлексів із шкірних рецеп- торів на м’язи й судини. За походженням це дуже давній утвір.

Провідниковий апарат спинного мозку має більш пізнє походження і з’єднується з різними відділами головного мозку. Через провідниковий апа- рат спинного мозку за участю ретикулярної формації здійснюються як умов- ні, так і безумовні рефлекси з різних аналізаторів (нюхового, зорового, завит- кового, присінкового та ін.).

РОЗВИТОК СПИННОГО МОЗКУ У ФІЛО- І ОНТОГЕНЕЗІ

Уфілогенезі розвиток спинного мозку зумовлюється особливостями орга- нізації того чи іншого виду тварин. Більш різке відокремлення сірої мозко- вої речовини від білої спостерігається вже у риб, у яких у зв’язку з розвитком м’язів тулуба відокремлюються і вентральні стовпи. Дорсальні ж стовпи роз- винені слабко, що пояснюється слабкою чутливістю шкіри, яка вкрита лус- кою.

Уназемних тварин скелетні м’язи розвинуті значно сильніше, вони ускладнюються, що призводить до інтенсивного розростання вентральних стовпів і утворення вентральної серединної щілини. Значна насиченість шкірного покриву екстерорецепторами супроводжується підвищенням його рецепторних функцій, внаслідок чого дорсальні стовпи сірої мозкової речо- вини і ретикулярна формація сильніше розвинені.

З розвитком ногоподібних кінцівок утворюються шийне і попереково- крижове потовщення спинного мозку. Рухові ядра для м’язів кінцівок роз- міщуються латерально, а в медіальних відділах вентральних стовпів розмі- щуються ядра для м’язів тулуба. Попереково-крижове потовщення краще

Рис. 13.5. Спинний мозок:

А — вигляд з вентральної поверхні; Б — «кінський хвіст»; 1 — comissúra grísea; 2 — córnu dorsális; 3 — córnu ventrális; 4 — funículus laterális; 5 — funículus ventrális; 6 — fissúra mediána ventrális; 7 — rádix dorsális; 8 — rádix ventrális; 9 — gn. spinále; 10 — cónus medulláris; 11 — nn. sacráles; 12 — nn. caudáles; 13 — gn. spinále, nn. caudáles; 14 — fílum terminále; 15 — menínges

461

Розділ 13

розвинуте у птахів і ссавців, шийне потовщення — у кажанів. У разі редук- ції ногоподібних кінцівок (змії) обидва потовщення зникають.

Редукція хвоста як органа руху призводить до скорочення спинного мозку

івиникнення кінського хвоста, що особливо характерно для більшості ссав- ців. Із збільшенням маси м’язів і рецепторної функції шкірного покриву спо- стерігається загальне збільшення маси спинного мозку.

Вонтогенезі спинний мозок розвивається із зовнішнього зародкового лис- тка (ектодерми) (див. рис. 13.3). Його клітини, розростаючись, утворюють не- рвову пластинку, яка перетворюється на нервовий жолобок, обмежений біч- ними нервовими валиками. Внаслідок зростання країв жолобка виникає не- рвова трубка з центральним спинномозковим каналом. Нервові валики пе- ретворюються на гангліозні пластинки, а останні — на спинномозкові вузли або ганглії, що зумовлено сегментацією сомітів, які оточують хорду й нер- вову трубку.

Центральний канал на головному кінці нервової трубки деякий час за- лишається відкритим, утворюючи невропор — neuropórus, який пізніше за- кривається кінцевою пластинкою — lámina terminális. Спочатку нервова трубка утворена одним шаром клітин, які в процесі розвитку диференцію- ються на спонгіобласти і нейробласти. В подальшому із спонгіобластів роз- вивається макроглія. Вона виконує опорну і трофічну функції для нейронів. До складу макроглії входять клітини: епендимоцити, астроцити та оліго- дендроцити. Епендимоцити вистилають внутрішню поверхню центрального спинномозкового каналу і шлуночків мозку, де утворюють внутрішню і зов-

нішню пограничні мембрани — membrána límitans intérna et extérna.

Останні відокремлюють мозкову трубку від навколишньої мезенхіми. Астро- цити виконують опорну функцію, а олігодендроцити — трофічну та ізолю- вальну.

Клітини олігодендроглії розміщені навколо нейронів як у самому мозку, так і навколо нервових волокон, формуючи їх оболонки. В цілому нейроглія становить половину об’єму мозку.

Воболонках на різних стадіях розвитку зародка утворюється мієлін, який підвищує провідні властивості нервових волокон, що вдосконалює роботу як мозку, так і виконавчих органів (руховий апарат). Такі нервові волокна на- зивають мієліновими, або м’якушевими. Для безмієлінових (безм’якушевих) нервових волокон характерним є повільніше проведення нервових імпуль- сів. На більш пізніх стадіях розвитку плода в центральній нервовій системі утворюється мікроглія з клітин мезенхіми. Вона проникає в мозок разом із кровоносними судинами і виконує захисну функцію.

Упроцесі розвитку бічні стінки мозкової трубки інтенсивно розростаються

іподіляються на дорсальні (чутливі) відділи, або бічні пластинки, і вентра- льні (рухові) відділи — основні пластинки. В подальшому в бічні пластинки вростають дорсальні корінці спинномозкових нервів, а із основних пласти- нок виходять вентральні корінці нервів. Дорсальна й вентральна стінки мо- зкової трубки — пластинка покрівлі і пластинка дна — залишаються тон- кими. Потовщення нервової трубки відбувається за рахунок інтенсивної ди- ференціації і росту нейронів. Отже, на розвиток спинного мозку впливають

462

НЕРВОВА СИСТЕМА

такі чинники, як збільшення маси м’язів, їх диференціація у зв’язку з ускладненням руху, а також збільшення рецепторної площі шкірного по- криву, пов’язаної з наземним існуванням тварин.

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

ОБОЛОНКИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок, як і спинний, вкритий трьома оболонками: твердою, па- вутинною і м’якою. Між твердою і павутинною оболонками розміщена під- твердооболонкова порожнина, а між павутинною і м’якою — підпавутинна (субарахноїдальна) порожнина. Вони заповнені спинномозковою рідиною (ліквором).

Тверда оболонка головного мозку — dúra máter encéphali — вкриває мо- зок зовні. Вона зростається з окістям кісток мозкового відділу черепа. Тому надтвердооболонкової порожнини немає. Між окістям і твердою мозковою оболонкою залягають вени, які утворюють дві системи венозних пазух — до- рсальну і вентральну.

Тверда мозкова оболонка формує дві складки: серп мозку — falx cérebri — та мозочковий перетинчастий намет — tentórium cerebellárum membranáceum.

Павутинна оболонка головного мозку — arachnoídea encéphali — на за- крутках мозку міцно зростається з м’якою оболонкою. Підпавутинна порож- нина залишається лише в щілинах і борознах між закрутками і на ба- зальній поверхні мозку, де утворює розширення — вентральні цистерни дов- гастого мозку, цистерну моста, черв’яка та ін. Від павутинної оболонки вздовж серпа відходять у підтвердооболонкову порожнину ворсинки, які мають форму вузликів, — пахіонові гранули — granulatiónes arachnоidáles (pachióni). Пахіонові гранули вростають у стрілову пазуху і посилюють відті- кання спинномозкової рідини у вени.

М’яка, або судинна, оболонка головного мозку — pia máter encéphali — дуже міцно зростається з мозком. Вона заходить у всі щілини і заглиблен- ня і разом із судинами проникає в мозкову речовину. Входячи в порожни- ни мозку (шлуночки), в яких закладені судинні сплетення — pléxus chorioídeus, вона бере участь в утворенні судинної основи — téla chorioídea.

Спинномозкова рідина — líquor cerebrospinális — заповнює підтвер- дооболонкову й підпавутинну порожнини головного і спинного мозку і че-

рез парні отвори (Люшки) — apertúra laterális ventrículi quárti — кау-

дально від бічних ніжок мозочка і непарний отвір (Маженді) — apertúra mediána ventrículi quárti — з’єднується з порожнинами шлуночків і кана- лів мозку. Спинномозкова рідина (ліквор) утворюється епендимоцитами і клітинами судинних сплетень мозку. У підпавутинній порожнині вона те- че в бік головного мозку (краніально), а в центральному каналі спинного мозку — каудально. Відтікання ліквору відбувається у венозну і лімфатичну системи.

463

Розділ 13

БУДОВА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Головний мозок — encéphalon — глибокою поперечною щілиною — fissúra transvérsa — поділяється на великий мозок — cerébrum — і ромбопо- дібний мозок — rhombencéphalon. Великий мозок складається з кінцевого, проміжного і середнього мозку. Проміжний і середній мозок дорсально (звер- ху) прикритий півкулями великого мозку.

Ромбоподібний мозок — rhombencéphalon — складається з мозочка й мозкового моста, які об’єднуються в задній мозок, і довгастого мозку (рис. 13.6).

Мозочок — cerebéllum 10 — розміщений дорсально від довгастого мозку і каудально від півкуль великого мозку.

Довгастий мозок — medúlla oblongáta 11 — лежить вентрально від мозо- чка і є безпосереднім продовженням спинного мозку. На передньому кінці довгастого мозку з вентральної поверхні лежить мозковий міст — pons cérebri 8. Спереду від моста розміщені ніжки великого мозку — pedúnculi cérebri, які належать середньому мозку. Попереду ніжок випинається зорове перехрестя — chiásma ópticum 17, яке дорсально і назад переходить у зорові шляхи. Безпосередньо позаду перехрестя розміщений сірий горб із лійкою — túber cinéreum et infundíbulum 16 — і гіпофізом, а позаду сірого горба — со-

сочкове тіло — córpus mammiláre. Усі ці органи належать проміжному мозку. З боків ніжок великого мозку лежать грушоподібні частки — lóbus pirifórmis (див. рис. 13.7, 6), а попереду зорового перехрестя — парні нюхові трикутники — trigónum оlfactórium 3. Вони обмежені латеральним і медіа-

льним нюховими шляхами — tráctus olfactórius laterális et mediális, які спе-

реду переходять у нюхові цибулини — búlbi olfactórii 1. Перелічені органи становлять нюховий мозок — rhinencéphalon, який є складовою частиною кінцевого мозку — telencéphalon. Якщо плащ — pállium, вкритий борознами і закрутками, займає дорсолатеральний відділ кінцевого мозку, то нюховий мозок — вентральний його відділ.

Довгастий, середній і проміжний мозок морфологічно об’єднані в стовбур великого мозку — trúncus cérebri — і в ньому розміщені підкіркові центри життєдіяльності, а в корі великих півкуль — усі вищі кіркові центри найва- жливіших процесів життєдіяльності організму тварин.

Рис. 13.6. Сагітальний розріз спинного

мозку:

1 — súlcus spleniális; 2 — córpus callósum; 3 — séptum telencéphali; 4 — fórnix; 5 — for. interventriculáre; 6 — splénium córporis callósi; 7 — crus cérebri; 8 — pons; 9 — recéssus suprapineális; 10 — cerebéllum; 11 — medúlla oblongáta; 12 — epíphisis; 13 — medúlla spinális; 14 — fissúra cerebélli; 15 — tégmen ventículi quárti; 16 — túber cinéreum et infundíbulum; 17 — chiásma ópticum; 18 — gýrus cínguli; 19 — córpus medulláre; 20 — hypóphisis; 21 — fissúra uvulonoduláris; 22 — vélum medulláre caudále; 23 — ventrículus quártum; 24 — vélum medulláre rostrále; 25 — téctum mesencéphali; 26 — aquedúctus mesencéphali; 27 — ventrículus tértius; 28 — thálamus; 29 — lámina terminális grísea; 30 — comissúra supraóptica dorsális; 31 — génu córporis callósi; 32 — núcleus pretectális; 33 — órganum subfórnicis et comissúra fórnicis

464

НЕРВОВА СИСТЕМА

Увеликої рогатої худоби великий мозок порівняно короткий, широкий і високий, півкулі звужені в передньому напрямі, а позаду розширені, що на- дає мозку грушоподібної форми.

Уконя великий мозок довший, сплющений з боків і розміщений нижче, ніж у жуйних. Закрутки більші, ніж у рогатої худоби.

Усвині добре розвинуті латеральні нюхові шляхи, а дугоподібні закрутки менш виражені, ніж у собаки.

Усобаки форма головного мозку залежить від форми черепа. Він може бути грушоподібної або круглої форми. Для мозку собаки характерна наяв- ність трьох дугоподібних закруток на плащі.

Кінцевий мозок

Кінцевий, або передній, мозок — telencéphalon — складається з двох пів-

куль великого мозку — hemisphérium déxtrum et sinístrum, розділених по дорсальній його поверхні глибокою поздовжньою щілиною. На кожній пів- кулі розрізняють дорсальний відділ мозку, або плащ, — pállium — і вентраль- ний відділ — нюховий мозок — rhinencéphalon. Межею між ними є базальна нюхова борозна — súlcus rhinális, яка лежить у ділянці переходу базальної

Рис. 13.7. Головний мозок з вентральної поверхні:

А — собаки; Б — коня; 1 — búlbus olfactórius; 2 — tráctus et gýrus olfactórii commúnis; 2′ — mediális et 2′′ — laterális; 3 — trigónum olfactórium; 4 — tráctus ópticus; 5 — córpus mammiláre; 6 — lóbus pirifórmis; 7 — pedúnculus cérebri; 8 — pons; 9 — córpus trapezoídeum; 10 — cerebéllum; 11 — medúlla oblongáta; 12 — apertúra laterális ventrículi quárti; 13 — medúlla spinális; 14 — pýramis; 14′ — decussátio pyramídum; 15 — fissúra mediána (ventrális); 16 — túber cinéreum; 17 — chiásma ópticum; 18 — pállium; 19 — súlcus rhinális mediális; 20 — hypóphisis; II–XII — nérvi craniáles

465

Розділ 13

поверхні мозку в дорсолатеральну (див. рис. 13.7). До кінцевого мозку нале-

жать також смугасті тіла і бічні шлуночки мозку. Плащ розміщений у пів-

кулях дорсолатерально від шлуночків. Смугасте тіло лежить у вентральній стінці півкулі дорсально від інших часток нюхового мозку.

Плащ — pállium (рис. 13.8, 14) — побудований із сірої й білої мозкової ре- човин. Сіра мозкова речовина — substántia grísea — утворює на поверхні пів- куль кору великого мозку — córtex cérebri — і побудована з нейронів. На ній розрізняють закрутки мозку — gýrus, розділені борознами — súlci — і щіли- нами — fisúrae. На латеральній поверхні плаща є три дугоподібні закрутки, які оточують латеральну (сільвієву) борозну — súlcus laterális. Дугоподібні закрутки найкраще розвинуті в собаки, а в інших свійських тварин кожна дугова закрутка поділяється борознами на частини (рис. 13.9). На медіаль- ній поверхні плаща помітні дві дугоподібні закрутки навколо мозолистого тіла. Найближче до нього розміщена поясна закрутка — gýrus cínguli, фун- кціонально пов’язана з нюховим мозком.

Біла мозкова речовина плаща — substántia álba — розміщена під корою плаща. Вона утворює провідні шляхи — асоціативні, комісуральні та проек- ційні. Кожний із названих шляхів з’єднує певні ділянки кори між собою і зі спинним мозком.

1. Асоціативні волокна з’єднують окремі ділянки кори в межах кожної півкулі. Вони поділяються на короткі (між закрутками) і довгі (між частка- ми півкуль) волокна.

Рис. 13.8. Головний мозок з дорсальної поверхні:

А — корови; Б — коня; 1 — fissúra longitudinális cérebri; 2 — fissúra laterális cérebri; 3 — vérmis; 4 — hemisphérium cerebélli; 5 — súlcus ectosýlvius caudális; 6 — búlbus olfactórius; 7 — súlcus marginális (sagittális); 8

— súlcus suprasýlvius rostrális; 9 — súlcus coronális; 10 — fissúra transvérsa cérebri; 11 — súlcus endomarginális; 12 — súlcus suprasýlvius caudális; 13 — medúlla oblongáta; 14 — pállium

466

НЕРВОВА СИСТЕМА

1.Нюхова цибулина — búlbus olfactórius 1 (див. рис. 13.7) — парний утвір

увигляді плоского і загнутого дорсально мозкового відростка, що виходить за передній край півкуль мозку в нюхову ямку решітчастої кістки. Дорсоме- діальний відділ цибулини побудований із сірої мозкової речовини, а латеро- вентральний — з білої мозкової речовини. В цибулині знаходиться шлуно- чок нюхової цибулини, порожнина якого заповнена ліквором і який є продо- вженням бічного шлуночка мозку. В нюхову цибулину входить нюховий нерв — n. olfactórius (І пара). Він складається з численних пучків нервових волокон — fíla olfactória, які відходять від нюхових клітин слизової оболонки носа і закінчуються на нервових клітинах цибулини. Отже, нюхові цибули- ни — це первинні нюхові центри.

2.Від нервових клітин нюхової цибулини беруть початок нюхові провідні шляхи. Вони утворюють білу мозкову речовину власне цибулини і нюхові шляхи — нюхову ніжку, медіальний та латеральний.

Латеральний нюховий шлях переходить на грушоподібну частку, вкри- ваючи на своєму шляху латеральну нюхову закрутку. Медіальний нюховий шлях досягає медіальної поверхні плаща, утворюючи підмозолисте поле — área subcallósa — і на своєму шляху вкриває медіальну нюхову закрутку — gýrus olfactórius mediális. Нюхові шляхи обмежують нюховий трикутник — trigónum olfactórium (див. рис. 13.7, 3) — із сірої мозкової речовини. Вони проводять імпульси від нюхової цибулини до клітин вторинних нюхових центрів у нюхових закрутках, нюхових трикутниках, підмозолистих полях, грушоподібних частках, а також у гіпоталамус і середній мозок.

3.Грушоподібна частка — lóbus pirifórmis (див. рис. 13.7, 6) — розміщена медіально від латерального нюхового шляху і каудально від нюхового три- кутника, медіально вона межує з ніжками великого мозку. Каудомеді- альною межею грушоподібної частки є медіальна погранична щілина, або

Рис. 13.11. Поперечний розріз головного мозку:

А — розріз на рівні ростральних горбків; Б — схема будови смугастого тіла; 1 — ventrículus laterális; 2 — núcleus caudátus; 3 — núcleus lentifórmis; 3′ — pállidum; 4 — cápsula extérna; 5 — cláustrum; 6 — cápsula intérna; 7 — ínsula; 8 — ventrículus tértius; 9 — fissúra hippocámpi; 10 — lóbus pirifórmis; 11 — pes hippocámpi (córnu ammónis); 12 — thálamus; 13 — córpus geniculátum laterále; 14 — lámina técti; 15 — córpus callósum; 16 — gýrus cínguli; 17 — córpus amygdaloídeum; 18 — pléxus vasculósus

469