анатомия Рудик

Розділ 12

Рис. 12.2. Надниркові залози (d — права, s — ліва):

А — собаки; Б — свині; В — вівці; Г — корови; Д — коня; Е — коня (розріз); 1 — капсула; 2 — кіркова ре- човина; 3 — мозкова речовина; 4 — судинні отвори

Усвині виражена тільки зовнішня залоза, завдовжки 0,1–0,4 см, масою 0,05–0,4 г. Вона розміщена краніально від частки щитоподібної залози, у ділянці поділу загальної сонної артерії.

Усобаки зовнішня залоза лежить краніально від частки щитоподібної залози або на її латеральній поверхні, часто під капсулою, внутрішня — на медіальній поверхні частки. Довжина залоз 0,2–0,4 см.

Надниркова залоза — gl. suprarenális — парна, розміщена краніомедіа- льно від нирки (рис. 12.2). Складається з кіркової 2 і мозкової 3 речовин, які мають різне походження. Клітини кіркової речовини виділяють гормони, що регулюють обмін мінеральних речовин, вуглеводів, білків, ліпідів, статеву діяльність, а мозкової — діяльність серцево-судинної системи.

Увеликої рогатої худоби права залоза серцеподібна, ліва — ниркоподіб- на, завдовжки 4–6 см, масою 13–14 г, червоно-коричневого кольору.

Укози й вівці залоза бобоподібна, завдовжки 2–2,4 см, масою 1,4 г.

Уконя залоза видовжено-овальна, завдовжки 4–9 см, масою 5–41 г, чер- воно-коричневого кольору, права більша за ліву.

Усвині залоза коричневого кольору, видовжена, з борознами, завдовжки

5–8 см, масою 3–6 г.

Усобаки залоза жовтуватого кольору, еліпсоподібної форми, завдовжки 2 см, масою 0,6 г.

450

Розділ 13

Сучасна кібернетика показала спільність цього принципу для управлін- ня й координації процесів, що відбуваються як в автоматичних пристроях, так і в живих організмах. З цієї точки зору в нервовій системі розрізняють зв’язок робочого органа з нервовими центрами, так звану «зворотну аферен- тацію», яка є своєрідною доповіддю центру про виконання наказу на пери- ферії.

Під час взяття рукою якоїсь речі очі постійно вимірюють відстань між ру- кою і ціллю і свою інформацію у вигляді аферентних сигналів посилають у мозок, де відбувається перехід (замикання) на еферентні нейрони, які пере- дають рухові імпульси в м’язи руки, що виконують необхідні дії для взяття предмета. М’язи однозначно впливають на рецептори, розміщені в них, і весь час надсилають мозку чутливі сигнали про положення руки в кожну дану мить. Така двостороння сигналізація по ланцюгах рефлексів відбува- ється доти, доки відстань між кистю руки і предметом не дорівнюватиме ну- лю, тобто доки рука не візьме річ. Отже, весь час відбувається самоперевірка роботи органа, яка можлива завдяки механізму зворотної аферентації, що має характер замкнутого кола в такій послідовності: центр — ефектор (мо- тор) — об’єкт (робочий орган, рецептор) — центр.

Без механізмів зворотного зв’язку живі організми не змогли б раціональ- но пристосовуватись до умов навколишнього середовища. Таким чином, крім відкритої системи слід мати на увазі й замкнуті рефлекторні дуги, по яких забезпечується зворотний зв’язок робочого органа із центрами нервової системи і які об’єднують рефлекторну координацію всієї її діяльності.

Нервова система поділяється на центральну і периферичну, а також на соматичну й автономну, або вегетативну. До центральної нервової системи належить головний і спинний мозок, а до периферичної — усі спинномозко- ві, черепномозкові вузли та нерви, а також вузли автономної системи. Авто- номна нервова система поділяється на симпатичну (судинну) і парасимпа- тичну (вісцеральну) частини. Парасимпатична частина автономної нервової системи пов’язана з внутрішніми подразниками і діє на м’язові елементи та залозисту епітеліальну тканину внутрішніх органів. Симпатична нервова система також пов’язана з внутрішніми подразниками, але діє на серцево- судинну систему, яка забезпечує обмін речовин у всіх органах.

Під час вивчення нервової системи слід мати на увазі й те, що регулю- вальну й координуючу роботу всіх органів і систем організму нервова систе- ма робить за активної участі таких важливих органів, як ендокринні залози. Гормони гіпофіза, надниркових та інших залоз впливають на процеси росту, обміну речовин і саму нервову систему.

ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ БУДОВИ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Основною структурною і функціональною одиницею нервової системи є нейрон — neúron. У ньому розрізняють тіло і відростки — дендрити з їхніми рецепторними закінченнями і аксон (нейрит) з його ефекторним закінчен-

ням (рис. 13.1).

Тіла нервових клітин у центральному відділі нервової системи (головний і спинний мозок) утворюють сіру мозкову речовину — substántia grísea, а на

452

НЕРВОВА СИСТЕМА

периферії — вузли, або ганглії (спінальні й автономні). Нервові волокна в центральній нервовій системі утворюють основу білої мозкової речовини — substántia álba — і виконують функції провідників нервових імпульсів. У периферичному відділі нервової системи вони входять до складу нервів і проводять імпульси від центра до периферії (рухові, або еферентні, волокна) або, навпаки, від периферії до центра (чутливі, або аферентні, волокна).

Усі нейрони містяться в спеціальному остові — нейроглії, яка утворена гліальними клітинами; вони виконують захисну, а в центральній нервовій системі — трофічну й опорну функції. За об’ємом ці клітини становлять по- ловину мозку, а за кількістю — до 90 %. В нейроглії проходять кровоносні судини, які відокремлюються від нейронів макроглією.

Рецепторні нервові закінчення чутливих нервових волокон (рецептори) сприймають подразнення і передають нервові імпульси по дендритах (рецеп- торних нервових відростках) у тіло нейрона.

Аксон (нейрит), або еферетний нервовий відросток, завжди один. Він пе- редає імпульси — відповідь із тіла нейрона через синапси на інші нейрони або на робочі клітини (м’язові чи залозисті). Весь шлях від сприйняття по- дразнення до місця передавання збудження на виконавчі органи називають

рефлекторною дугою (див. рис. 13.1).

Рис. 13.1. Рефлекторна дуга та її елементи:

А — схема будови нейрона; Б — поперечний розріз спинного мозку і схема рефлекторної дуги; 1 — денд- рити; 2 — колатераль аксона; 3 — аксон; 4 — сегменти мієлінової оболонки; 5 — перетяжки мієлінової оболо- нки; 6 — тіло нейрона; 7 — оболонка нейриту; 8 — мієлінова оболонка; 9 — нейролемоцит; 10 — ефектор- не нервове закінчення; 11 — м’язове волокно; 12 — шкіра; 13 — рецепторне нервове закінчення; 14 — вставний нейрон; 15 — спинний мозок; 16 — ефектор- ний нейрон; 17 — його нейрит

453

Розділ 13

Найпростіша рефлекторна дуга являє собою ланцюг, що складається з трьох нейронів, один з яких знаходиться на периферії — чутливий, або ре- цепторний, нейрон, другий — розміщений у вентральних рогах спинного мозку або в рухових ядрах стовбура головного мозку і своїм аксоном з’єдну- ється з робочим органом. Між цими нейронами міститься третій, так званий вставний, нейрон, який забезпечує передавання імпульсу з чутливої ланки рефлекторної дуги на рухову. Як правило, в рефлекторній дузі бере участь значна кількість нейронів у зв’язку з паралельним приєднанням вставних та ефекторних нейронів. Паралельне приєднання нейронів можливе завдя- ки наявності у нейронів великої кількості колатеральних зв’язків. У нерво- вій системі вищих хребетних тварин ланцюг нейронів складніший внаслідок послідовного приєднання вставних нейронів. Зазвичай у рефлекторній дузі бере участь величезна кількість нейронів (один нейрон може контактувати своїм дендритом більш як з 4 тис. інших нейронів, а своїм аксоном — з 27 тис. нейронів). За такої будови рефлекторної дуги збудження, що виникає навіть в одному рецепторному нейроні, передається клітинам різних виконавчих органів, при цьому забезпечується координація їхніх фу- нкцій.

Складна будова рефлекторної дуги забезпечує і таку важливу особливість функції нервової системи, коли збудження якогось одного нервового центра закономірно спричинює гальмування відповідного другого нервового центра. Наприклад, у разі збудження нервових центрів згиначів суглобів відбувається гальмування нервових центрів розгиначів тих самих суглобів і нервових центрів судин м’язів (у даному разі згиначів), що забезпечує необ- хідне живлення кров’ю цих м’язів, і навпаки.

454

НЕРВОВА СИСТЕМА

РОЗВИТОК НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Виникнення нервової системи зумовлене реактивністю живого організму, тобто його здатністю сприймати подразнення й відповідати на них певною реакцією (м’язовими чи залозистими клітинами). В організмі кишковопорож- нинних існує нервово-м’язова система без поділу її на компоненти. В них примітивна нервова функція поєднується з примітивною м’язовою діяльніс- тю. В процесі еволюції диференціація цієї єдиної системи на окремі частини призвела до розподілу її на два компоненти: нервову й м’язову системи, які надалі розвивалися самостійно, але в тісному взаємозв’язку. Такими орга- нами у гідри є три групи спеціалізованих клітин — епітеліально-м’язові, чу- тливо-нервові і нервові (рис. 13.2). Епітеліально-м’язові клітини сприймають подразнення і передають його безпосередньо м’язовим клітинам або волок- нам. Відповіддю на таку реакцію є рух. Чутливо-нервова клітина має два відростки, один з яких (рецепторний) спрямований у навколишнє середови- ще, а другий з’єднується з окремими м’язовими клітинами. Відповіддю на прийняте подразнення є рухова реакція.

Нервові клітини розміщені під епітелієм і своїми відростками з’єднуються як з епітеліальними, так і з м’язовими клітинами. За рахунок з’єднань між собою нервові клітини утворюють дифузні сплетення. Завдяки останнім во- ни не лише забезпечують передачу збудження, а й своїми зв’язками об’єд- нують весь організм в єдине ціле.

У процесі еволюції в зв’язку з ускладненням будови організму та його функцій ускладнюється й нервова система. Головними чинниками при цьо- му є, з одного боку, диференціація і концентрація чутливих клітин, які утворюють специфічні органи чуття (рецептори), а з іншого, — розвиток м’язових елементів.

Примітивна концентрація нервових елементів спостерігається вже в де- яких кишковопорожнинних (медуз) у вигляді нервового кільця по краю зон- тика. Тут же розміщені й спеціалізовані рецептори:

вічка, хеморецептори та органи рівноваги. Концент- рація нервових елементів найбільш рельєфно помітна в організмах, побудованих за принципом двобічної симетрії та одновісності, здатних до спрямованого по- ступального руху. У них виникають поздовжні нервові стовбури у вигляді парних або непарних черевних ву- злуватих ланцюжків. На передньому (головному) кін- ці тіла розвивається «головний мозок», який є резуль- татом концентрації нервових клітин у вигляді надглот- кового й підглоткового гангліїв. Надглотковий ганглій тісно пов’язаний з органами чуття (зору, нюху). У ре- зультаті цього він стає надсегментним органом, який

Рис. 13.2. Філогенез нервової системи:

А — схема дифузної нервової системи (гідра); Б, В — концентрація нервової системи (комахи); 1 — епітеліально-м’язова клітина; 2 — чутливо-нервова клітина; 3 — рецепторний і 3′ — ефекторний відростки; 4 — ектодерма; 5 — м’язова клітина; 6 — нервова клітина; 7 — мезенхіма; 8 — ендодерма; 9 — надглотковий і підглотковий ганглії; 10 — ганглії черевного нервового лан- цюжка; 11 — грудний ганглій; 12 — рецептори

455

НЕРВОВА СИСТЕМА

Порівнюючи нервову систему хордових (хребетних) з нервовою системою безхребетних тварин, можна відзначити такі її особливості: 1) високу дифе- ренціацію органів чуття (рецепторів); 2) мієлінізацію нервових волокон, яка підвищує їхню провідність; 3) протилежну (полярну) провідність у ланцюгу нейронів завдяки їх синаптичним зв’язкам; 4) інтенсивний розвиток надсег- ментного органа у вигляді сітчастого утвору (formátio reticuláris), а у ссавців, крім того, у вигляді кори півкуль головного мозку; 5) глибоке розміщення нервових клітин у центральній нервовій системі; 6) поділ нервової системи на центральний відділ (головний і спинний мозок) і периферичний, до складу якого входять спинномозкові, черепномозкові вузли та вузли й нерви автономної системи; 7) наявність спинномозкового каналу та його зв’язок із шлуночками головного мозку; 8) дорсальне розміщення мозку відносно хор- ди й кишкової трубки.

ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Центральна нервова система поділяється на спинний мозок, який лежить у хребетному каналі, і головний мозок, розміщений у черепній порожнині. Мозок побудований із сірої й білої мозкової речовини. Сіра мозкова речови- на складається з нервових клітин та їх відростків, а біла мозкова речовина

— з відростків нейронів, що утворюють центральні провідні шляхи. Сіра мо- зкова речовина міститься в центрі мозку навколо центральних його порож- нин: центрального спинномозкового каналу і шлуночків головного мозку. У спинному мозку сіра мозкова речовина розміщена в центрі компактною ма- сою, тоді як у головному мозку вона представлена великою кількістю ядер і центрів, що складаються із скупчення нейронів. Подібні ядра і центри є і в спинному мозку в його центральній частині. В головному мозку, в його пів- кулях і мозочку, скупчення сірої речовини є й на периферії у вигляді кори півкуль великого мозку і кори мозочка. В процесі філогенезу кора є наймо- лодшою структурою головного мозку і їй функціонально підпорядковані всі відділи головного мозку, які лежать глибше, — підкіркові ядра, або «підкір- ка».

Крім зазначених вище центрів, у спинному й головному мозку велику функціональну роль відіграє ретикулярна формація (сітчастий утвір) — substántia reticuláris, яка утворена нейронами різної величини й форми і сіткою нервових волокон, що проходять у центральній нервовій системі в різних напрямах. Ретикулярна формація зв’язана з одного боку з усіма відділами центральної нервової системи, а з другого — колатералями — з рецептор- ними апаратами. Це дає можливість одному нейрону контактувати своїми дендритами з кількома тисячами інших нейронів, а своїм нейритом — з 25–30 тисячами нейронів. Отже, ретикулярну формацію можна розглядати як не- специфічну активуючу систему мозку, в кору якого йдуть висхідні шляхи ретикулярної формації. Від кори залежить і сама ретикулярна формація за- вдяки наявності низхідних шляхів, що йдуть від кори в підкірку (у проміжний і середній мозок). У тварин, які не мають кори, ретикулярна формація є головним центром координації поведінки і реакцій.

457

Розділ 13

СПИННИЙ МОЗОК

ОБОЛОНКИ СПИННОГО МОЗКУ

Спинний мозок розміщений у хребетному каналі, вкритий трьома оболо- нками: твердою, павутинною і м’якою (рис. 13.4).

Тверда оболонка 2 — dúra máter spinális — вкриває спинний мозок зовні. Вона побудована з щільної сполучної тканини. Із внутрішньої поверхні вкрита епітелієм. Переходячи на спинномозкові нерви, вона утворює на них піхви, які закріплюються по краях міжхребцевих отворів. У вигляді щілини залишається надтвердооболонкова порожнина — cávum epidurále, заповне- на пухкою сполучною тканиною.

Під твердою оболонкою розміщена павутинна оболонка 1 — arachnoídea spinális — дуже тонка й ніжна, вкрита ендотелієм. Від твердої оболонки во- на відокремлюється підтвердооболонковою порожниною — cávum subdurále, а від м’якої оболонки — pia máter spinális — підпавутинною порожниною — cávum subarachnoidále. Обидві підоболонкові порожнини спинного мозку сполучаються з однойменними порожнинами головного мозку. В них знахо- диться спинномозкова, або цереброспінальна, рідина (ліквор) — líquor cerebrospinális. Павутинна оболонка сполучається з твердою оболонкою судинами, нервами, зубоподібними зв’язками м’якої оболонки — lig. denticulátum.

М’яка, або судинна, оболонка спинного мозку — pia máter spinális, вкри- ваючи мозок, міцно зростається з ним, оскільки, супроводжуючи кровоносні судини, вона проникає разом з ними в речовину мозку. З боку підпавутинної порожнини оболонка вкрита ендотелієм.

Уздовж усього спинного мозку, на його бічних поверхнях, м’яка оболонка утворює бічні зв’язки (праву і ліву) 10, від яких до твердої оболонки мозку відходять зубоподібні зв’язки 4 — lig. denticulátum. Отже, спинний мозок прикріплюється до твердої оболонки, а остання — до хребців. У зубоподібних зв’язках проходять судини і нерви.

Рис. 13.4. Оболонки спинного мозку:

1 — павутинна мозкова оболонка; 2 — тверда мозкова оболонка; 3 — вентральний корінь першого шийного нерва; 4 — зубоподібна зв’язка; 5 — вентральний корінь другого шийного спинномозкового нерва; 6 — вентральна спинномозкова артерія; 7 — довгастий мозок; 8 — підвішуюча зв’язка; 9 — спинний мозок; 10 — бічна зв’язка; ІХ, Х, ХІ, ХІІ — черепні нерви; а — межа між довгастим і спинним мозком

458

НЕРВОВА СИСТЕМА

У філогенезі розвиток мозкових оболонок відбувається так. У тварин, які ведуть водний спосіб життя, є лише примітивна оболонка, яка гомологічна м’якій оболонці мозку ссавців. У земноводних та плазунів від примітивної м’якої оболонки відокремлюється тверда оболонка. У ссавців, тварин з біль- шою рухливістю, із м’якої оболонки утворюється ще павутинна оболонка. Таким чином, від підтвердооболонкової порожнини відокремлюється підпа- вутинна порожнина, заповнена ліквором, і мозок вкривається другою «рід- кою оболонкою», яка захищає його від можливих струсів.

СУДИНИ СПИННОГО МОЗКУ

Артерії, які живлять спинний мозок, проходять у хребетний канал разом із спинномозковими нервами. Вони є похідними хребтових, міжреберних, поперекових і крижових артерій. На спинному мозку ці артерії утворюють три поздовжні магістралі: непарну спинномозкову вентральну артерію — a. spinális ventrális — і парні дорсальні спинномозкові артерії — aa. spináles dorsáles déxtra et sinístra. У кожному сегменті всі ці магістралі утворюють між собою анастомози. Вони утворюють судинний вінець — vasocoróna.

Найбільше розвинута спинномозкова вентральна артерія, яка з одно- йменною веною залягає у вентральній поздовжній щілині спинного мозку, даючи гілочки для живлення сірої мозкової речовини спинного мозку. У білу мозкову речовину відходять гілочки від судинного вінця, які всередині моз- ку утворюють анастомози. Спинномозкові дорсальні артерії йдуть уздовж дорсальних корінців, а відповідні вени — вздовж вентральних корінців. З вен кров надходить у венозні сплетення і парну хребтову вентральну пазуху

— sínus colúmnae ventrális. Остання лежить у надтвердооболонковій порож- нині і з’єднується із сегментними венами тулуба.

БУДОВА СПИННОГО МОЗКУ

Спинний мозок — medúlla spinális — має вигляд циліндричного тяжа, дещо сплющеного дорсовентрально. Він поділяється на шийний, грудний і попереково-крижовий відділи (рис. 13.5). Межею між спинним і довгастим мозком умовно можна вважати краніальний край атланта. На межі шийно- го і грудного, а також грудного й попереково-крижового відділів помітні шийне і попереково-крижове потовщення — intumescéntia cervicális et lumbosacrális. У місцях цих потовщень відгалужуються дорсальні й вентральні корінці нервів плечового та попереково-крижового нервових сплетень для кінцівок, а також органів тазової порожнини і черевних стінок. Каудально від попереково-крижового потовщення спинний мозок утворює мозковий ко- нус — cónus terminále 14, що закінчується на межі 5–6-го хвостових хребців. З вентральної поверхні спинного мозку розміщена вентральна серединна щілина — fissúra mediána ventrális, в якій проходить спинномозкова вент- ральна артерія. На дорсальній поверхні мозку проходить малопомітна дор- сальна серединна борозна — súlcus mediánus dorsális. З боків від серединної борозни розміщені латеральні дорсальні борозни — súlcus lateráles dorsáles, через які у мозок входять дорсальні чутливі корінці спинномозкових нервів.

459