анатомия Рудик
.pdf
Розділ 9
поверхню ахіллового сухожилка відгалужується поворотна великогомілкова артерія — a. tibiális recúrrens — для утворення анастомозу з прихованою ар- терією та низхідною гілкою каудальної стегнової артерії.
На плантарній поверхні заплеснового суглоба каудальна великогомілко- ва артерія поділяється на плантарні, латеральну й медіальну артерії. На проксимальному кінці плесна вони анастомозують з a. társea pérforans (див. рис. 9.34, 6) і проходять дистально з обох боків від сухожилка глибокого зги- нача пальця як поверхневі плантарні плеснові артерії разом з плантарними нервами й венами. Вони зливаються або в спільну плантарну пальцеву, або в одну із спеціальних пальцевих артерій.
СИСТЕМА ВЕНОЗНИХ СУДИН
ЗАГАЛЬНІ ПОНЯТТЯ ПРО РОЗВИТОК І БУДОВУ СИСТЕМИ ВЕНОЗНИХ СУДИН
Венозні судини є невід’ємною частиною серцево-судинної системи і тісно взаємопов’язані з артеріями, забезпечуючи надходження крові до серця. Взаємозв’язок венозних судин з органами кровотворення забезпечує безпе- рервне надходження формених елементів крові в кровоносне русло. Гемоди- наміка венозних судин поєднана з функцією апарату руху, скороченням м’язів та натяганням сухожилків, які сприяють руху крові по венах.
Вени мають вигляд сітки порожнистих трубок, подібних до артеріальних. Як правило, вони мають такі самі назви, що й артерії, які вони супроводжу- ють. Проте венозні судини дуже відрізняються від артеріальних. По венах кров тече в напрямі до серця, що зумовлено як гемодинамікою, так і будовою стінки вен.
Слід пам’ятати, що за звичайних умов тиск у венах значно нижчий, ніж в артеріях, а в деяких венах навіть нижчий за атмосферний. Різниця тиску в артеріях і венах зумовлює не лише рух і швидкість течії крові від периферії до серця, а й є однією з причин значного зменшення товщини й еластично- сті їхньої стінки порівняно з товщиною стінки артерій. Відношення товщини стінки вен до її діаметра становить 0,01–0,02, а в артерій — 0,06–0,08. Оче- видно, завдяки цьому за нормальних умов у венозному руслі організму тва- рини зосереджено близько 80 % всього об’єму крові судинної системи вели- кого кола кровообігу. В зв’язку з цим вени виконують значну роботу в регу- люванні хвилинного обміну крові порівняно з артеріями.
Завдяки великій кількості депонованої крові вени відіграють активну роль у терморегуляції та регулюванні центрального й периферичного крово- обігу організму. Наявність великої кількості рефлексогенних ділянок у стін- ці вен зумовлює зниження артеріального притоку крові в разі порушення венозного відтоку. Ефекторну іннервацію вен виконує автономна нервова система.
Анатомічна й гістологічна будова вен змінюється залежно від їх топогра- фії, віку та індивідуальних властивостей організму, системи органів чи окремого органа.
400
СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Враховуючи морфофункціональні властивості й клінічне значення в практиці ветеринарної медицини, у тварин розрізняють такі типи вен:
1.Венозні колекторні магістралі. Це трубки великого діаметра, по яких тече кров. До них належать всі екстраорганні магістральні стовбури і частина внутрішньоорганних колекторів. Вони характеризуються наяв- ністю, крім адвентиції, пухкого сполучнотканинного ложа, багатого на жи- рову тканину, що часто огортає також супровідні артерії й нерви.
2.Внутрішньоорганні вени, що виконують функції обміну, теплорегу- ляції, депонування крові. За зовнішню оболонку (ложе) вони мають інтер- стицій органа. Ці вени поділяють на посткапілярні вени, венули й дрібні вени.
Венозні судини шкіри розміщені в три шари й виконують крім загаль- новідомої функції депо крові (депонується 10 % об’єму крові всього організ- му) нейрогуморальну функцію.
Венозні судини скелетних м’язів мають будову, подібну до будови вен шкіри. Проте вени скелетних м’язів відрізняються меншим просвітом, наяв- ністю непосмугованих м’язових клітин у всіх трьох шарах, які мають поздовж- нє й циркулярне розміщення, що забезпечує рух крові під час скорочення м’язових волокон.
Венозні судини кістки як органа. Будова внутрішньокісткових вен залежить насамперед від твердості органа та його кровотворної функції.
Посткапілярні венули діаметром до 300–500 мкм називають синусоїдами. Вони мають стінку з одного шару ендотелію, як і в інших органах (серці, се- лезінці). Їхньою стінкою може бути також кісткова перекладка або гемопое- тичний острівець мієлоїдної тканини. Синусоїди виконують основну дрена- жну функцію, а також відводять новоутворені формені елементи крові в за- гальний кровообіг.
Будова дрібних і середніх вен також однакова, однак вони мають більшу кількість анастомозів як між венозними сітками окремих частин кістки, так
іміж кістками, утворюючи єдину систему венозних судин скелета, що зумов- лює його інтегрувальну функцію в організмі.
Хід і галуження внутрішьокісткових вен також мають свої особливості (рис. 9.35). В діафізі трубчастої кістки тип галуження магістральний, в епі- фізах — деревоподібний, кущоподібний та розсипний. Взаємовідношення вен і артерій подвійне — у діафізі артерії супроводжують магістральну вену, обплітаючи її гілками, а в епіфізах — навпаки, вени спіралеподібно супро- воджують артерії. В окремих частинах кістки внутрішньокісткові вени утво- рюють чудесні сітки, що зумовлює більш інтенсивну течію крові в екстраор- ганних венах.
Венозні судини паренхіматозних органів (нирок, надниркових за-
лоз, статевих залоз та ін.). Стінки внутрішньоорганних вен здебільшого не мають м’язових структур, але у них є каркас з аргерофільних та колагенових волокон, які продовжуються в навколишню сполучну строму органа.
У мікроциркуляторному руслі відбувається обмін речовин між кров’ю й тканиною. Порушення в цій системі призводять до змін у трофіці та функції тканин і органів. Посткапілярні венули мають діаметр від 8 до 500 мкм, а стінки їх побудовані з шару ендотеліальних клітин і такого самого (за тов-
401
Розділ 9
щиною) шару розміщених уздовж колагенових волокон та фібробластів. Ве- нули, різко звужуючись до 40–50 мкм, забезпечують дуже повільну течію крові, що сприяє перебігу обмінних процесів.
На відміну від артерій, гемодинамічні властивості вен зумовлюють роз-
Рис. 9.35. Схема внутрішньокісткових вен трубчастих кісток кінцівок великої рогатої худоби (за Б. В. Криштофоровою, 1999):
А — плечова; Б — стегнова; В — променева та великогомілкова; Г — п’ясткова та плеснова кістки
402
СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
виток різних внутрішньосудинних утворів. Наявність всередині вен сфінк- тероподібних клапанів свідчить про їх допомогу в депонуванні крові в окре- мих частинах організму, регулюванні течії крові шляхом її перерозподілу, а також зумовлює рух крові до серця.
Клапани являють собою складку інтими і розміщені здебільшого в міс- цях впадіння дрібних вен у більші або ж по ходу вени на відстані 2–19 см один від одного. Кількість клапанів більша в тих венах, кров у яких тече в напрямі проти дії сили гравітації (особливо в кінцівках). У таких випадках клапани зумовлюють порогову течію крові.
Форма клапанів різна і залежить від віку тварини, місця розміщення ве- ни, умов гемодинаміки в ній. У венах молодих тварин трапляються перева- жно юні форми клапанів. Вени мають невеликий просвіт і однопарусні кла- пани. У венозних магістралях дуже часто бувають дво-, трипарусні клапани. З віком тварини кількість клапанів зменшується. Клапанів немає в краніа- льній і каудальній порожнистих венах, системі ворітної вени, венах голов- ного й спинного мозку, ниркових венах та венах копитової стінки.
Депонувальну функцію системи венозних судин виконують м’язові потов- щення в місцях об’єднання дрібних вен у магістралях.
У внутрішньокісткових венах трапляються клапаноподібні структури — трабекули, їх роль часто виконують артерії, пронизні або такі, що випина- ються в їхні просвіти.
Оскільки місткість венозних судин значно перевищує об’єм крові, можна стверджувати, що сфінктероподібні структури і клапани виконують функцію перерозподілу крові, захищаючи венозне русло від пасивного переміщення під дією органів апарату руху.
Закономірність ходу і галуження вен. Вени, як і артерії, утворюють магістралі й бокові гілки. Магістральні вени (одна або дві) супроводжують артерії, утворюючи пучки, де проходять також нерви і лімфатичні судини. Магістралі вен ідуть завжди найкоротшим шляхом. На своєму шляху веноз- ні магістралі приймають бокові гілки, які відводять кров від органів або їх частин. Венозні судини проходять більш поверхнево, ніж артеріальні. На відміну від артерій, вени утворюють глибокі й поверхневі гілки. Бокові гілки вен, які проходять паралельно головному стовбуру, називають колатераля- ми. Венозні колатералі завжди анастомозують з магістральним стовбуром, що дає можливість заміщати магістраль у разі її пошкодження або пору- шення кровотоку в ній.
Вени сполучаються одна з одною через численну кількість великих спо- лучних гілок — анастомозів. Кількість анастомозів збільшується із змен- шенням просвіту вен. В окремих частинах тіла, здебільшого на кінцівках, артерії безпосередньо переходять у вени, утворюючи артеріовенозні анасто- мози. Артеріовенозні анастомози регулюють надходження крові в мікроцир- куляторне русло, змінюють швидкість і напрям течії крові в периферичних судинах.
Система венозних судин через краніальну порожнисту вену тісно пов’язана з лімфосистемою.
403
Розділ 9
РОЗВИТОК СИСТЕМИ ВЕНОЗНИХ СУДИН
Система венозних судин у процесі їх розвитку зазнала значних змін. Змі- на її структури пов’язана переважно з посиленням обміну речовин і усклад- ненням будови тваринного організму, особливо органів, що забезпечують обмін з навколишнім середовищем, — органів дихання, травлення й виді- лення.
Унайпростіших одноклітинних організмів, що живуть у воді, обмін ре-
човин відбувається шляхом осмосу — безпосереднім проникненням в орга- нізм продуктів, необхідних для його життєдіяльності. У багатоклітинних організмів вже не всі клітини перебувають в однакових умовах, тому деякі з них (що лежать глибше) живляться тільки через дифузний рух тканинної рідини, яка забезпечує обмін речовин.
З подальшим ускладненням організму тварин і збільшенням його функ- цій формується спеціальне ложе, яке утворюють канали — лакуни. Вони в примітивному стані утворюють відкриту систему судин (без стінок), які спо- лучаються з особливими синусами тіла.
Вперше дуже просто побудована замкнена судинна система виникає в немертин — класу червів, які мають одну спинну і дві черевні судини, що переходять одна в одну на кінцях тіла. Кров по спинній судині тече до голо- ви, а по черевних — від голови.
Убільш складних червів спостерігається наявність уже сегментарних су-
дин, що з’єднують між собою магі- стралі.
У хордових, як проміжної лан- ки між хребетними й безхребет- ними тваринами, у зв’язку з наяв- ністю зябрового дихання вже є пульсуюча черевна аорта, по якій тече венозна кров, і приносні су- дини, що приносять кров у зябра для забезпечення її киснем. Із зяб- рових артерій кров розноситься по всьому організму, віддаючи ки- сень клітинам і, одержуючи в об- мін вуглекислий газ, стає веноз- ною.
Рис. 9.36. Схема ембріонального роз- витку порожнистих вен:
А–Е — послідовні стадії розвитку; 1 — v. iuguláris; 2 — v. subclávia; 3 — v. hepática; 4 — v. cáva caudális; 5 — v. cardinális; 6 — первинна нирка; 7 — v. íschii; 8 — v. iuguláris extérna; 9 — pars abdomínis v. cardinális; 10 — v. iliáca commúnis; 11 — v. iliáca intérna; 12 — pars thoracális v. cardinális; 13 — v. iliáca extérna; 14 — v. cáva craniális; 15 — sínus coronális; 16 — v. ázigos déxtra; 17 — v. ázigos sinístra; 18 — v. renális
404
СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Венозна кров від кишок відтікає в підкишкову вену, яка в печінковому відростку розгалужується на сітку капілярів, утворюючи систему ворітної вени. З неї кров печінковою веною виноситься в черевну аорту. Кров із судин хвоста відводиться по хвостовій вені в підкишкову вену. Наявна в ланцетника підкишкова вена завжди закладається в зародку хребетних тварин.
Зрозвитком ворітної системи нирок хвостова вена втрачає зв’язок з пар- ними кардинальними венами, які проходять по дорсальній стінці черевної порожнини. З розвитком ворітної системи печінки всі кишкові судини об’єд- нуються у ворітну вену, сама ж підкишкова вена в нижчих хребетних (круг- лоротих і селахій) може зберігатися як невелика судина, що проходить уз- довж спірального каналу (рис. 9.36).
У риб хвостова вена — v. caudális — біля нирок поділяється на дві прино- сні ворітні вени нирок, які галузяться в них до капілярів. Ниркові вени об’єднуються з кожного боку в поздовжній стовбур, який спрямовується впе-
ред до задніх кардіальних вен — v. cardiális anterióses s. v. iuguláres, що від-
водять кров від голови, утворюють разом короткий поперечний стовбур — кюв’єрову протоку — d. Cuvíeri, яка йде у венозну порожнину серця. З тазо- вих кінцівок клубові вени (v. iliácae) спрямовуються вперед у черевній стінці тіла, утворюючи бічні вени — v. laterális, які впадають у кюв’єрові протоки, приєднавши підключичні вени — v. subcláviae — від грудних плавників.
У кісткових риб більшою стає права кардинальна вена, що збирає кров від задньої половини лівої нирки, а ліва — тонша і коротша.
У кистеперих ганоїдів і дводишних риб виникає непарний венозний стов-
бур — каудальна порожниста вена. Вона розвивається за рахунок карди- нальних вен (у дводишних за рахунок правої кардинальної вени, а у назем- них хребетних — за рахунок обох) і входить безпосередньо у венозну пазуху. Ниркові вени впадають у кардинальну порожнисту вену, кардинальні ж гі- лки метамерно збирають кров з бічних стінок. З утворенням каудальної по- рожнистої вени ниркова вена з’єднується з нею біля її основи.
У дводишних риб обидві клубові вени віддають гілки на з’єднання з воріт- ною веною нирок, а потім спрямовуються до черевної стінки тіла вперед і з’єднуються в непарний стовбур черевної вени — v. abdóminalis, яка несе кров у праву кюв’єрову протоку. Підключичні вени приймають великі бічні шкірні вени і впадають незалежно у кюв’єрову протоку. Легенева вена — v. pulmónalis — прямує від легень до основи печінкової вени (в ганоїдних) або впадає у венозну пазуху, по стінці якої продовжується до лівої половини пе- редсердя.
Звиходом тварин з водного середовища на сушу відбулися значні зміни в будові системи газообміну.
В амфібій венозна судинна сітка дуже подібна до такої у дводишних риб.
Уних хвостова вена поділяється на дві ворітні вени нирок, з якими з’єд- нується внутрішня гілка клубової вени. Від нирок кров збирається в задню порожнисту вену, яка приймає ниркову вену і впадає у венозну пазуху. Кар- динальні вени зберігають симетричне розміщення і приймають вени від сті- нок тіла, а також з’єднуються з каудальною порожнистою веною. Зовнішні
405
Розділ 9
гілки клубових вен приймають вени, що відводять кров від задньої кишки, і об’єднуються в непарну черевну вену, яка впадає у ворітну вену печінки, що збирає кров від усіх кишок.
Кров від голови відтікає по яремних венах. Підключичні вени відводять кров від грудних кінцівок.
Урептилій хвостова вена разом з гілкою клубової вени ще віддає ворітну вену нирок. Це характерно і для птахів. У ссавців ворітна вена нирок зникає зовсім. У птахів редукуються зяброві судини. Серце поділяється на ліву й праву частини. Венозний синус повністю входить до складу правого перед- сердя. Ворітна вена нирок нерозвинута. Каудальна порожниста вена вхо- дить у праве передсердя, і на шляху в неї впадає ниркова вена.
Ускладнення будови організму ссавців та обміну речовин призводить до зміни структури системи венозних судин.
Уссавців черевна вена розвивається як парна судина, що дає початок пу- пковим венам зародка. Каудальна порожниста вена стає краще розвинутою. Великий стовбур, утворений об’єднанням яремної та підключичної вен, на- зивають краніальною порожнистою веною.
Для ссавців характерне асиметричне розміщення головних венозних сто- вбурів. Це залишки кардинальних вен (хребетних), які називають непарни- ми венами — v. ázygos. Непарна вена відводить кров від стінок тіла і впадає
вкраніальну порожнисту вену.
ОНТОГЕНЕЗ СИСТЕМИ ВЕНОЗНИХ СУДИН
За плацентарного кровообігу, коли серце знаходиться в шийній ділянці
іще не розділене перегородками на венозну й артеріальну половини, сис- тема венозних судин порівняно проста. Уздовж тіла зародка проходять ве- ликі вени: у ділянці голови — передні права й ліва кардинальні вени, в інших частинах тіла — праві й ліві каудальні кардинальні вени. Набли- жаючись до венозного синуса серця, передні й задні кардинальні вени зливаються, утворюючи кюв’єрові протоки, які тільки потім впадають у ве- нозний синус серця. Поряд з кардинальними венами є ще один непарний венозний стовбур — первинна v. cáva intérior, який також впадає у веноз- ний синус.
Подальша зміна в розміщенні венозних стовбурів пов’язана зі зміщенням серця з шийної ділянки каудально і розподілом його венозної частини на праве й ліве передсердя. Після розділення серця обидві протоки впадають у праве передсердя, для руху крові у правій кюв’єровій протоці створюються вигідніші умови. Між правою й лівою передніми кардинальними венами утворюється анастомоз, по якому кров від голови тече в праву й ліву кюв’єро- ві протоки. Внаслідок цього ліва кюв’єрова протока перестає функціонувати
ізаростає, за винятком невеликої частини, яка стає вінцевим синусом серця
— sínus coronárius córdis. Анастомоз між ними поступово збільшується, пе- ретворюючись на v. brachiocephálica déxtra, а нижня його частина перехо- дить у краніальну порожнисту вену (v. cáva craniális), яка збирає кров з краніальної половини тіла.
406
СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
Утворення каудальної порожнистої вени — v. cáva caudális — пов’язане з виникненням анастомозу між каудальними кардинальними венами. Один анастомоз, розміщений у клубовій ділянці, відводить кров з лівої тазової кін- цівки в праву кардинальну вену, внаслідок чого той відрізок, що міститься вище від анастомозу, редукується, а сам анастомоз перетворюється на ліву спільну клубову вену. Права ж каудальна кардинальна вена перетворюєть- ся на праву спільну клубову вену, а на ділянці від місця з’єднання обох клу- бових вен до впадання ниркових вен розвивається друга каудальна порож- ниста вена. Отже, каудальна порожниста вена складається з двох частин: правої каудальної порожнистої вени (до місця впадання ниркових вен) і пер- винної каудальної вени (після місця впадання). Кардинальні вени перетво- рюються на непарну вену.
Ворітна вена — v. pórtae — утворюється у зв’язку з перетворенням шлун- ково-брижових вен, по яких кров від плаценти спрямовується в печінку.
ВЕНИ ВЕЛИКОГО КОЛА КРОВООБІГУ
Основна особливість ходу й формування вен полягає в тому, що вони утворюють п’ять систем гілок: краніальної порожнистої вени; каудальної по- рожнистої вени; ворітної вени печінки; легеневих вен (малого кола кровообі- гу), а також серцевого кола кровообігу.
Вени великого кола кровообігу здебільшого відповідають ходу артерій, що проходять разом у судинно-нервових пучках, проте мають ряд важливих відмінностей.
O Вени тулуба
Вени тулуба впадають переважно в краніальну і каудальну порожнисті вени — v. cáva craniális et caudális — та їхні гілки (див. кольорову вклейку, рис. ХІІІ, 8, 9).
Краніальна порожниста вена утворюється злиттям стовбурів ярем- них вен та пахвових (правих і лівих) вен, проходить у середостінні і збирає кров від внутрішніх грудних вен, в які надходить кров з вентральної части- ни грудної клітки, і непарних вен, що відводять кров з дорсальної частини грудної клітки, шийних вен, які відповідають артеріям, що відгалужуються від підключичних артерій.
Вени, що відводять кров від легень, описані в малому колі кровообігу.
Увеликої рогатої худоби яремні вени й підшкірна вена плеча утворюють парний стовбур. Підключична, шийно-реберні, хребтові та внутрішні грудні вени впадають у краніальну порожнисту вену самостійно. Непарна ліва ве- на — v. ázygos sinístra (див. кольорову вклейку, рис. ХІІ, 17) — впадає безпо- середньо у вінцевий синус серця.
Уконя парні яремні вени та підшкірні вени плеча утворюють спільний стовбур і впадають у краніальну порожнисту вену разом з підключичними.
Вкраніальну порожнисту вену впадають також парні спільні шийно-реберні
407
Розділ 9
хребтові вени, внутрішні грудні і непарна права вена — v. ázygos déxtra (див. рис. ХІІІ, 17).
Каудальна порожниста вена утворюється злиттям двох загальних клубових вен і непарної середньої крижової вени, проходить у черевній по- рожнині справа від аорти, опускається уздовж діафрагми по тупому краю
Рис. 9.37. Ворітна вена:
А — собаки; Б — корови; a — hepár; b — líen; c — gáster; d — intestínum ténuae; e — páncreas; f — intestínum crássum; 1 — v. pórtae; 2 — v. gastrolienális; 3 — v. cólica sinístra; 4 — v. iliocólica
408
СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА
печінки і крізь отвір у діафрагмі проникає в грудну порожнину, де прохо- дить вентрально від стравоходу і впадає в праве передсердя. Вона збирає кров від органів і стінок черевної порожнини та молочної залози.
Укаудальну порожнисту вену в ділянці розміщення її на тупому краї пе- чінки впадають печінкові вени.
Ворітна вена збирає кров від шлунка, селезінки, тонкої і товстої кишок (за винятком каудальної частини прямої кишки). Вона утворюється злиттям шлунково-селезінкової, краніальної та каудальної брижових вен, проходить справа від печінки і входить у ворота печінки. У печінці вона поділяється на міжчасточкові вени, а потім на капіляри печінкових часточок. Всередині кожної часточки капіляри впадають у центральну вену часточки і утворю- ють початок вен, що відводять кров з печінки в каудальну порожнисту вену. Так утворюється чудесна сітка, завдяки якій кров, що відтікає від органів травлення, знешкоджується від токсинів та інших шкідливих речовин.
Уновонароджених тварин до 12–16-добового, у телят до 30-добового віку ворітна вена сполучається венозною протокою з печінкою, через яку кров проходить у каудальну порожнисту вену, обходячи чудесну сітку печінки і не зазнаючи фільтрування. Можливо, це зумовлено тим, що з молозивом матері надходять імунні тіла (альбуміни чи глобуліни), необхідні як «стар- тові антигени», які, обминаючи бар’єр печінки, надходять у кров теляти для «запуску» власних імунокомпетентних структур. Альбуміни й глобуліни ду- же легко проникають крізь кишкову стінку в кров, потрапляючи в загаль- ний кровообіг, і активізують роботу органів імуногенезу. У разі порушення функції травного каналу цей феномен є однією з небезпек високої інтокси- кації організму в перші дні життя.
Рис. 9.38. Судини вимені:
А — артерії і вени вимені корови (за А. П. Єлисєєвим, 1984); Б — схема відтоку крові від вимені; 1 — a. v. pudénda extérna; 2 — v. subcutánea abdóminis; 3 — a. v. mammária craniális et 4 — caudális; 5 — rámus craniális et 6 — caudális; 7 — a. v. sínus úberis; 8 — a. papílla úberis; 9 — v. pudénda extérna; 10 — v. mammária craniális et 11 — caudális; 12 — rámus craniális; 13 — v. epigástrica caudális; 14 — v. iliáca extérna; 15 — v. cáva craniális et 16 — caudális; 17 — молочний колодязь; 18 — v. epigástrica craniális
409