31. . Положительная ассортативность скрещивания.
Ассортативные (предпочтительные) скрещивания – это неслучайные скрещивания, когда особи с определённым генотипом (сходным или различным) скрещиваются между собой чаще, чем это ожидается. Если пары образованы особями с близкими фенотипами, то говорят о положительной ассортативности, а если фенотипы различаются – об отрицательной ассортативности скрещивания
Если равенство нарушено в пользу гомозигот (4DR > H2), то говорят, что имело место ассортативное скрещивание – предпочтительное скрещивание между «родственными» генотипами. Если же в популяции наблюдается избыток гетерозигот (H2 > 4DR), то говорят, что имеет место диссортативное скрещивание – предпочтительное скрещивание между «неродственными» генотипами.
При положительном ассортативном скрещивании (или просто ассортативном скрещивании) возможны следующие варианты объединения генотипов:
Таблица
При положительном ассортативном скрещивании частоты генов в популяции не меняются, т.е. частота какого-либо гена в родительской популяции и в популяции потомков будет одинаковой.
Если частота генов при положительном ассортативном скрещивании сохраняется, то частоты генотипов в ряду поколений претерпевают значительные изменения.
Исчезновение при положительном ассортативном скрещивании гетерозигот напоминает эффект гомозиготизации при инбридинге, однако, скорость гомозиготизации в этом случае много меньшая, чем при инбридинге (Малецкий, 1995).
Если схема наследования – полное доминирование (красные цветки А-, белые аа), то подбор пар приводит к скрещиванию особей, принадлежащих только у двум фенотипическим классам: А- х А-, аа х аа.
Можно показать, что в этом случае p – исходная частота аллеля А – не изменяется в ряду поколений ассортативного скрещивания, а f1(t) – доля гетерозигот Аа – меняется в ряду поколений t следующим образом:
где f1 – доля гетерозигот Аа в исходной популяции.
t 0 1 2 3 4 5
f1(t)
Самооп. 0,5 0,25 0,125 0,06 0,03 0,01
f1(t)
Ассорт. 0,5 0,33 0,25 0,20 0,17 0,14
Примеры положительного ассортативного скрещивания у растений и человека.
Положительная ассортативность скрещивания может проявляться и у растений, когда опылитель кормится на определённой высоте или его привлекают цветки данного цвета и, в результате, опыляются сходные растения и на растения попадает пыльца только с тех растений-опылителей, которые цветут одновременно с опыляемыми (Ф. Хедрик, 2003).
У человека, по-видимому, существует положительная ассортативность браков по таким вариабельным признакам, как рост, цвет кожи, интеллект (Vogel, Motulsky, 1997), хотя эта корреляция часто не очень высока.
Диссортативное скрещивание (отрицательное ассортативное скрещивание).
Если в популяции скрещивания происходят только между особями различных фенотипов (например, между особями с доминантными и рецессивными признаками), то такие скрещивания называют диссортативными.
В такой системе скрещивания в популяции почти полностью отсутствуют особи, гомозиготные по доминантному аллелю
Например, если в популяции представлены особи двух гено- и фенотипов (Аа и аа), то при диссортативном скрещивании возможны два варианта переопыления у растений с обоеполыми цветками: ♀♂аа х ♀♂Аа и ♀♂Аа х ♀♂аа.
Равновесное состояние в такой популяции достигается сразу же, независимо от первоначального состава популяции: (0; 0,5; 0,5). Описываемый тип скрещивания характерен для растений, обладающих гетеростилией.
Например, у некоторых видов растений имеется два типа цветков, которые различаются по высоте столбика с рыльцем, что приводит к необходимости перекрёстного опыления между этими типами (Barret, 1990). Такое явление называется гетеростилией.
Гетеростилия наследуется как простой менделеевский фактор. Генотип растений с короткостолбчатыми цветками обозначается Ss, а генотип с длинностолбчатыми цветками ss. Доминантные и рецессивные аллели S – локуса представляют собой суперген – тесно сцепленные гены, иногда разделяемые кроссинговером
У гречихи, например, соответствующие аллели обозначают L, l (вместо А, а).
Диссортативное скрещивание имеет место во всех раздельнополых популяциях, в частности и у растений: если отождествить аллель а с целой Х-хромосомой, аллель А с Y- хромосомой, то в популяции происходит скрещивание типа ХХ х ХY.
В результате возникает равновесное соотношение двух генотипов ХХ и ХY.
К диссортативному можно отнести также скрещивание между особями с крайними проявлениями признака.
При этом популяция становится генотипически и фенотипически более однородной (центростремительная сила дизассортативного скрещивания). Например: Низкое растение (aabb) x Высокое растение (AABB)→ Средние по высоте растения (AaBb).
В качестве другого примера можно привести скрещивание двух сортов, дополняющих один другой по некоторым признакам. Здесь также можно говорить об аутбридинге (А.В. Смиряев, 2003).