26. Изменение частот генотипов при полном самоопылении
Наиболее крайним типом обнаруживаемого при половом размножении инбридинга является самооплодотворение.
При полном самооплодотворении популяция разделяется на серии линий, которые быстро становятся гомозиготными.
Только при самооплодотворении существует три типа скрещивания, которые происходят в популяции с частотой, соответствующей относительным пропорциям генотипов:
Типы скрещиваний и частоты генотипов потомства при полном самооплодотворении
т.е. самооплодотворение не приводит к изменению частоты аллелей
Частоты генотипов после первого самоопыления изменяются следующим образом:
Частота гетерозигот при самоопылении уменьшается в 2 раза за поколение и приближается к 0, а частота гомозигот – к частотам p и q аллелей, входящих в них.
27. . Прогнозирование генотипической структуры популяции для любого поколения самоопыления
При
инбридинге снижение доли гетерозигот
на
вызывает
увеличение доли каждой из двух гомозигот
на
Поэтому структура популяции может быть представлена следующим образом:
Генотипы АА Аа аа
Частота p2+pqFt 2pq(1-Ft) q2+pqFt
Интерес представляет величина λ, свидетельствующая об уменьшении доли гетерозигот в двух соседних поколениях t и t + 1.
В зависимости от степени инбридинга значение λ может меняться от ½ до 1. При самоопылении λ=1/2 и доля гетерозигот максимально уменьшается в каждом последующем поколении.
Из последней формулы можно вывести связь Ft с Ft+1 в следующем поколении самоопыления:
Например, исходный коэффициент F0=0, легко получить значения Ft в последующих поколениях:
t 0 1 2 3 4 5
Ft 0 1/2 3/4 7/8 15/16 31/32
Используя выражения для частот генотипов в зависимости от F, можно прогнозировать генотипическую структуру популяции для любого поколения с инбридингом. Например, при p=0,4 и исходном коэффициенте F0=0 прогноз для третьего поколения самоопыления (F3=7/8):
p2+pqF3=0,37 2pq(1 – F3)=0,06 q2+pqF3=0,57
28. Неполное самоопыление
Большинство культур не являются исключительно перекрёстниками или только самоопылителями.
Если в каждом поколении из К-й доли яйцеклеток развиваются семена от перекрёстного опыления, а из доли 1 – К – семена от самоопыления, то через несколько поколений достигается равновесие генотипического состава популяции.
В зависимости от К равновесная доля гетерозигот находится ближе к 2pq или к 0.
Ноль будет только при 100%-ном самоопылении (К=0), 2pq при строго перекрёстном опылении (К=1). Можно показать, что равновесный состав популяции при определённом К будет:
Равновесный коэффициент инбридинга при этом будет равен:
Например, при 30%-ном перекрёстном опылении (К=0,3) Fe=0,54.
Тогда при p=q=0,5 оценка равновесной генотипической структуры, к которой постепенно приблизится популяция:
Предположим, что ранее популяция находилась в равновесии, например, со структурой ( ) или (p, 0, q). С определённого поколения (t=0) возникло и сохраняется частичное перекрёстное опыление (К>0). Тогда приближение к новому равновесному состоянию характеризуется уравнением изменения F при переходе от поколения t к следующему (t+1):
Например, если К=0,2 и Ft=0,1, то по формуле получаем: Ft+1=0,44, Ft+2=0,58 и т.д.
Величина F в ряду поколений приближается к Fe.