24. Оценка близости популяции к равновесию по двум локусам, показатель неравновесия по сцеплению
Для оценки близости популяции к равновесию по двум локусам в конкретном поколении случайных скрещиваний используют показатель D, который называется неравновесием по сцеплению:
Показатель неравновесия по сцеплению – это произведение частот гамет в фазе притяжения минус произведение частот гамет в фазе отталкивания. Данный показатель разработали Левонтин и Коджима для оценки отклонения от случайной ассоциации между аллелями в разных локусах.
От поколения к поколению D приближается к нулю, а популяция к равновесию.
В
поколении с номером n
показатель
зависит от двух параметров:
-
показатель неравновесия в исходной
популяции
2) - частота рекомбинации между локусами А и В
Из этих формул следует, что популяция быстрее всего приближается к равновесию при максимальном значении rf=0,5, т.е. когда сцепления нет.
Цифровой пример:
Пусть в исходной панмиктической популяции содержится два генотипа в равных долях – ААВВ (0,5); ааbb (0,5). Сцепления генов нет (rf=0,5).
Исходная популяция:
0,5ААВВ + 0,5ааbb
Гамет Аb и аB – нет.
Данная популяция (от первого свободного скрещивания) генерирует гаметы со следующими частотами:
И тд.
Влияние сцепления на скорость приближения популяции к равновесию
25. Понятие об инбридинге, причины инбридинга
Инбридинг – скрещивание особей, находящихся между собой в более тесном родстве, чем это имеет место при скрещиваниях в панмиктической популяции.
Обратным по смыслу является понятие – аутбридинг.
Ни инбридинг, ни аутбридинг, сами по себе, не приводят к изменению частот аллелей, но оба приводят к перераспределению аллелей в генотипах. В инбредной популяции частота гомозигот повышена, а частота гетерозигот понижена относительно соотношений Харди-Вайнберга.
К инбридингу приводят три основные причины:
1) Ограничения в размерах популяции.
2) Изменчивость в системе скрещиваний внутри популяции (например, тенденция к скрещиванию растений, находящихся в пространственной близости друг от друга).
3) Различные приспособления в цветках, способствующие самооплодотворению (например, опыление в закрытых цветках – клейстогамия).
Пространственное размещение растений и система приспособлений к самоопылению, действую совместно, даёт суммарный эффект инбридинга.
Родственными скрещиваниями в популяциях растений считаются:
самооплодотворение (автогамия),
брат-сестринские скрещивания (скрещивание потомков одного или двух растений),
скрещивания типа родитель – потомок и т.п.
Показателем доли родственных скрещиваний в популяции со смешанным размножением служит коэффициент инбридинга растений F, а показателем доли случайных скрещиваний – коэффициент панмиксии (панмиктический индекс) P.
Оба коэффициента находятся в отношении:
В популяциях со смешанным типом размножения – панмиксией и инбридингом – различают два типа гомозигот по одному и тому же гену:
аутогомозиготы (или аутозиготы);
обычные гомозиготы.
В диплоидной популяции аутогомозиготой называется особь, у которой оба гена одного локуса несут идентичные по структуре последовательности ДНК вследствие того, что они – копии одного и того же гена.
У гомозигот, не являющихся аутозиготами, оба гена одного локуса идентичны по состоянию – копии двух разных по происхождению аллелей.