2.1. Патогенные свойства возбудителей болезней

В ходе совместной эволюции с растениями некоторые сапрофитные микроорганизмы постепенно приобретали способности развиваться на живых растениях, вызывая их заболевания. Переход к более или менее специализированному паразитизму требует существенной перестройки самих микроорганизмов, приобретения ими ряда специализированных свойств. К таким свойствам относятся: патогенность, вирулентность и агрессивность.

Патогенность–это способность микроорганизма вызывать заболевание растений.Приобретение свойства патогенности означает определенную перестройку генома и метаболизма исходно сапрофитного вида, что позволяет ему приспособиться к питанию и существованию на живом растении (стать паразитом). Внутри одного рода микроорганизмов могут существовать как виды сапрофитные, так и фитопатогенные виды.

Даже в случае приобретения микроорганизмом свойства патогенности, которое потенциально позволяет ему вести энергетически более выгодный паразитический образ жизни, подавляющее число видов растений остается устойчивым к нему. Для того, чтобы вызвать заболевание, паразит должен преодолеть базовую устойчивость (несовместимость) вида растения, который становится для него видом-хозяином. При этом патоген приобретает свойство вирулентности к данному виду. Вирулентность – это качественная мера патогенности, определяющая способность патогенного организма вызывать заболевание определенного вида (или сорта) растений.

Свойство вирулентности имеет значение только для патогенных видов микроорганизмов. Так, на примере рода Cladosporiumможно показать, что сапрофитC.cladosporoidesне имеет ни свойства патогенности, ни вирулентности; зато патогенные видыC.cucumerinumиC.fulvumвирулентны соответственно к огурцам и томатам.

Патогенные виды микроорганизмов могут быть неоднородны по способности поражать различные виды растений-хозяев, по этому признаку, например, патогенный вид Pucciniagraminis(стеблевая ржавчина злаков) подразделяется на шесть форм, специализированных по разным видам злаков: пшенице, овсу, ячменю, ржи и т.д. Эти формы отличаются по признаку вирулентности к видам. Некоторые патогенные виды микроорганизмов имеют широкий ряд изменчивости по вирулентности. Так, возбудитель увяданияFusariumoxysporumимеет 66 форм, различающихся вирулентностью по отношению к видам растений.

В то же время внутри вида растений-хозяев могут существовать различия по устойчивости разновидностей и сортов к специализированной форме возбудителя заболевания. В этом случае возбудитель заболевания будет вирулентен только в отношении восприимчивых (неустойчивых) сортов и авирулентен по отношению к устойчивым.

Вирулентные по отношению к определенным видам растений возбудители заболеваний могут существенно различаться как по интенсивности заболевания на индивидуальном растении, так и по способности вызывать массовые заболевания в популяциях растений – эпифитотии. Эти особенности патогенов характеризует количественное свойство патогенности – агрессивность.Агрессивность слагается из ряда признаков патогена: количества инокулюма, способного вызвать заболевание, скорости колонизации растительной ткани, длины инкубационного периода болезни, количества генераций патогена за сезон, количества спор, образующихся на растении, способности инокулюма распространяться в окружающей среде и др.

С точки зрения поражения индивидуального растенияменее агрессивным будет штамм (клон), который медленнее развивается, образует меньшие по размеру структуры в ткани, генерирует меньше спор, вызывает менее выраженные симптомы заболевания.

С точки зрения способности вызывать эпифитотиименее агрессивны почвенные патогены, для успешного внедрения которых в растение требуется большое количество инокулюма, кроме того, распространение их ограничено средой обитания. Примером таких патогенов являются корневые гнили, возбудители увяданий (родыCochliobolus,Fusarium,Verticiliumи др.). Наиболее агрессивными являются ржавчинные грибы, способные вызвать заражение одной спорой, образующие большое количество уредоспор в пустуле, имеющие короткий инкубационный период и более десятка генераций в течение сезона. Кроме того, их споры способны переноситься на огромные расстояния (включая перенос с материка на материк) с воздушными массами.

Агрессивность слагается из многих признаков, определяется полигенно и имеет количественное выражение.Как и все количественные признаки, она находится под сильным влиянием внешней среды и может существенно меняться при развитии патогена на устойчивых или восприимчивых растениях.

Таким образом, вирулентность и агрессивность – два свойства, которые позволяют качественно и количественно охарактеризовать взаимодействие патогенных организмов с растениями-хозяевами.