5

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ФИЗИОЛОГИЯ СПИННОГО И ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

План лекции

1. Общий план строения центральной нервной системы.

2. Структурно-функциональная организация спинного мозга:

а) характеристика нейронов, нервных центров и проводящих путей спинного мозга;

б) рефлекторная функция спинного мозга;

в) проводниковая функция спинного мозга.

3. Структурно-функциональная организация продолговатого мозга:

а) характеристика нервных центров и проводящих путей продол-говатого мозга;

б) ретикулярная формация продолговатого мозга;

в) рефлекторная функция продолговатого мозга;

г) проводниковая функция продолговатого мозга;

д) регуляторная функция продолговатого мозга.

Общий план строения центральной нервной системы

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга. Головной мозг делят на продолговатый мозг, Варолиев мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок и конечный мозг. Конечный мозг состоит из больших полушарий, покрытых корой, белого вещества и базальных ганглиев (см. рис.1). Данная лекция посвящена структурно-функциональной организации спинного и продолговатого мозга.

Спинной мозг является самым древним в филогенетическом отношении образовании центральной нервной системы. Он состоит из нескольких отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и копчикового. Каждый организован на основе сегментарного принципа. Каждый сегмент на поперечном сечении спинного мозга состоит из серого вещества (скопление нейронов), белого вещества (проводящие пути спинного мозга), передних и задних корешков. Передние корешки состоят из нервных волокон эфферентных нейронов, а задние корешки из нервных волокон чувствительных нейронов. В соответствии с законом, открытым независимо друг от друга английским физиологом Чарльзом Беллом (1811) и французским физиологом Франсуа Можанди (1822) в составе передних корешков спинного мозга содержатся нервные волокна, покидающие спинной мозг (центробежные волокна), а в составе задних корешков содержатся нервные волокна, входящие в спинной мозг (центростре-мительные волокна). Впоследствии было показано, что афферентных волокон, поступающих в спинной мозг через задние корешки, в несколько раз больше, чем эфферентных, выходящих из спинного мозга. В спинном мозгу различают 31 сегмент. Каждый задний корешок спинного мозга связан не только со своим сегментом, но и с соседними - верхним и нижним через систему межсегментарных связей. Каждый отдел спинного мозга содержит определенное количество сегментов: шейный сегмент содержит 8 сегментов, грудной – 12 сегментов, поясничный – 5 сегментов, крестцовый – 5 сегментов, копчиковый – от 1 до 3 сегментов. В сером веществе спинного мозга содержится более 10 000 000 нервных клеток. Из них 3% составляют ассоциативные, вставочные нейроны (интернейроны), а 97% - исполнительные или эфферентные нейроны. Среди эфферентных нейронов, локализованных в передних рогах спинного мозга, выделяют α₁ α₂ и γ мотонейроны. В скелетных мышцах α₁ мотонейроны иннервируют белые или быстрые мышечные волокна, α₂ мотонейроны иннервируют красные или медленные мышечные волокна, а γ мотонейроны иннер-вируют периферические сократительные части волокон-рецепторов (ин-трафузальных волокон). Перечисленные выше мотонейроны отличаются не только по тому, какие элементы скелетных мышц они иннервируют, но и по ряду физиологических особенностей. В частности по свойству лабильности. Так α₁ мотонейроны с пособны генерировать потенциалы действий лишь с частотой 30 – 60 имп/сек., α₂ мотонейроны с частотой 10 – 20 имп/сек., а γ мотонейроны с частотой 150 – 300 имп/сек. Отдельный эфферентный нейрон иннервирует большое количество мышечных волокон, образуя двигательную единицу. В свою очередь скопление эфферентных нейронов иннервирующих одну мышцу образует мотонейронный пул.

В боковых рогах спинного мозга грудного, поясничного и крестцового отделов спинного мозга локализуются нейроны автономной нервной системы, для которых характерна постоянная низкочастотная импульсная активность.

В соответствии с представлениями Рекседа (1964) нейроны спинного мозга, объединенные по функциональным признакам, в спинном мозге формируют пластины (см. рис. 1).

Рефлекторная функция спинного мозга

Напомню, что рефлексом называют ответную реакцию организма с участием центральной нервной системы при действии раздражителя на чувствительные (сенсорные) рецепторы. Рефлексы спинного мозга разделяют на соматические и рефлексы автономной нервной системы. На рис. 2 показаны спинальные соматический и автономный рефлекс.

По критерию времени, в течение которого осуществляется тот или иной рефлекс, спинальные рефлексы можно разделить фазные (бастро-реализующиеся) и тонические (медленнореализующиеся) (см. рис. 3).

По критерию числа синапсов в центральной нервной системе у того или иного рефлекса, рефлексы спинного мозга делят на моносинаптические (а) и поличинаптические (б) (см. рис. 4).

Рис.1 Схема функциональной топографии нейронов спинного мозга по Рекседу (1964). Обозначения: I – IV – сенсорная зона. Нейроны данных пластин имеют синаптические входы от афферентных нейронов, несущих информацию от экстерорецепторов туловища и конечностей; V – VI – нейроны данных пластин имеют синаптические входы от афферентных нейронов, несущих информацию от проприорецепторов мышц туловища и конечностей. Посредством задних канатиков связаны с сенсомоторной корой больших полушарий. VII – преганглионарные нейроны автономной нервной системы, а также интернейроны, обеспечивающие связь нейронные популяции спинного мозга; VIII – интернейроны, обеспечивающие связь между правой и левой сторонами; IX – эфферентные нейроны спинного мозга; X – клетки глии спинного мозга.

Рис. 2 Схема соматического и автономного рефлексов спинного мозга.

Обозначения С – соматический рефлекс; А – автономный рефлекс;

1. сенсорный рецептор, 2 – чувствительный нейрон, 3 – вставочный ней-рон, 4 – эфферентный нейрон, 5 – исполнительный орган, 6 – обратная связь.

Рис. 3 Схема тонического рефлекса спинного мозга.

Обозначения: КМВ – красное мышечное волокно, ИВ – интрафузальное волокно.

Рис. 4 Схема моносинаптического и полисинаптического рефлексов спинного мозга. Обозначения: те же, что и рисунке 2.

Проводниковая функция спинного мозга